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Full text of "Elementos de botánica, conformes al proggrama de la Universidad Mayor de la República entresacados de Payer, Sachs, Van Tieghem, Lanessan. 2. ed. corr. y aumentada por varios amantes de la ciencia, bajo la dirección del recopilador"

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Imp. Rius y Bocchi — Montevideo. 


ELEMENTOS 


DE 


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CONFORMES AL PROGRAMA 
DE LA 
UNIVERSIDAD MAYOR DE LA REPÚBLICA 


ENTRESACADOS DE 


PAYER, SACHS, VÁN TIEGHEM, LANESSAN, de 
POR_ 
IACINTO DE LEON 


DOCTOR EN MEDICINA Y CIRUJÍA 


SEGUNDA EDICION 


POrRREGIDA Y AUMENTADA POR _ VARIOS AMANTES DE LA CIENCIA, 


BAJO LA DIRECCIÓN DEL RECOPILADOR_ 


ILUSTRADA CON PROFUSION DE MAGNIFICOS GRABADOS 


MONTEVIDEO 


BIBLIOTECA ILUSTRADA DE ANDRÉS Ríus, EDITOR 
157 — CALLE SORIANO — 157 


1884 


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1-7 , * cd Ni. > 


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IMPRENTA Y ENCUADERNACION DE RIUS Y BEOCCHI 
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3 y es. 3 CALLE SORIANO, NUMEROS 152 Y 154 ; % 


/ 


- DEDICAMOS ESTE HUMILDE TRABAJO 


cn ya p. Jose —JARECHAVALETA 


PA 


0, supo a EN NOSOTROS EL GUSTO Eno LA BOTÁNICA 


Á LOS ESTUDIANTES 


DE La 


; - Primera Universidad Libre dE República 


e 


55 


PRÓLOGO DE LA SEGUNDA EDICIÓN 


La gran necesidad de un texto de Botánica, conforme al 
programa adoptado en nuestra Universidad, por una parte, y 
por otra el pedido de varios estudiantes de la asignatura, mo- 
tivaron la publicidad de la primera edición de estos Elementos 
de Botánica, que no representaron sinó una serie de traduc- 
ciones de varias obras, que tuve ocasión de hacer cuando ex- 
plicaba esta materia en el Liceo Universitario. 

El haberse agotado aquella primera edición, la necesidad 
que nuevamente se ha hecho sentir, los pedidos que se han 
repetido diariamente y el concurso que noble y generosamente 
me han prestado algunos amantes de la ciencia, me impulsaron 
á dar á la publicidad esta segunda edición, notablemente co- 
rregida y aumentada. 

Hemos hecho cuanto está á nuestro alcance para mejorar la 
edición, modificando la Anatomía, Fisiología y Fitografía, se- 
gún los nuevos adelantos de la ciencia, ilustrándose la obra 
con aquellas láminas más necesarias para la comprensión de lo 
que exponemos; pero siempre esperamos que los catedráticos 
de la asignatura hagan prácticas sus lecciones, mostrando ejem- 
plos de todo aquello que describen, que no esté representado 
en el texto por láminas. 

Así alcanzaremos á difundir la ciencia en nuestra patria, jus- 
ta recompensa que exigimos por nuestro humilde trabajo. 


J. DE LEON. 


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NOCIONES ELEMENTALES 


DE BOTÁNICA 


INTRODUCCIÓN 


La Botánica es la ciencia que tiene por objeto el estudio 
de las plantas. Se llamaba antiguamente res herbaria, «la cosa 
de las yerbas », como se llamaba entonces al gobierno res pu- 
blica, «la cosa pública ». 

Los vegetales ó plantas pueden estudiarse bajo diferentes 
aspectos, ó lo que es lo mismo, con diversos fines: de ahí la 
división de la botánica, en tantas ramas, cuantos fines pueda 
proponerse su estudio. Hasta el presente se han admitido diez, 
que son: Organografía vegetal, Anatomía vegetal, Organo- 
genia vegetal, Fisiología vegetal, Teratología vegetal, Patolo- 
gla vegetal, Fitografía, Geografía botánica, Botánica aplicada 
y Botánica fósil. 


1.2 ORGANOGRAFÍA VEGETAL — Para definir esta rama de la 
Botánica, debemos empezar por hacernos esta pregunta: ¿cuál 
es el fin de las plantas? 

La vida y la multiplicación, son los papeles que les ha con- 
fiado la naturaleza: constituyen, pues, los fines primordiales 
de su creación. 

Ahota bien, para conseguir estos objetos y cumplir con de- 
beres tan delicados, las plantas necesitan del auxilio de diver- 
sds instrumentós, sin los cuales serían completamente ilusórios 


O 
e 


los fines de su creación; estos instrumentos ú órganos, como 
dicen los Botánicos, que constituyen una preciosa armonía en 


el desarrollo de las plantas, son precisamente las mismas par-' 


tes de que ellas se componen, es decir, las hojas, los tallos, las 
raíces, etc.; órganos todos que desempeñando sus respectivas 
funciones, concurren de una manera más ó menos activa al 
doble fin de la vida y la multiplicación de esos innumerables 
seres que parecen destinados á participar con nosotros de las 
penas y alegrías de nuestro mundo físico. 

Dadas estas nociones, podemos definir esta rama de la botá- 
nica, diciendo: la Organografía vegetal tiene por objeto el es- 
tudio de los caracteres, es decir, de la forma, del color, de la 
posición y en general de las cualidades propias de los órganos, 
que, en virtud de las funciones que desempeñan, concurren á 
la realización del doble fin á que las plantas han sido desti- 
nadas. E : 

Desde el momento en que se empezó á estudiar la botánica, 
se han enumerado los caracteres que distinguen unos órganos 
de los otros; pero fué recien al principio de este siglo que, 
gracias á los trabajos de dos botánicos franceses, De Candolle 
y Augusto Saint-Hilaire, la Organografía vegetal llegó á ser 
una verdadera ciencia. 


2. ANATOMÍA VEGETAL— Por espacio de largo tiempo, los 
botánicos sólo se preocuparon del estudio de los caracteres 


exteriores de las plantas, para establecer sus diferencias; pero * 


hacia la mitad del siglo pasado, el botánico inglés Grew y el 
italiano Malpigio, notaron que cortando un tallo, una hoja ó 
una raíz, ninguno de estos órganos tenía la misma textura, que 
existían partes más tiernas y partes más duras; que, por ejem- 
plo, el saúco tiene en el centro una médula que con igual fa- 
cilidad puede rasgarse en todos sentidos, y alrededor lo que se 
llama la madera, que es mucho más dura y no puede hendirse 
sinó en su longitud. Examinaron esa médula y esa madera con 
el microscopio y observaron que esas dos sustancias están 
compuestas de elementos diferentes, á los que llamaron tejidos. 


El estudio de estos tejidos, de sus diversas colocaciones para 
formar los órganos, es lo que-constituye la Anatomía vegetal. 


3.2 FISIOLOGÍA VEGETAL— Los órganos, como los tejidos, 
son instrumentos que tienen cada uno su papel en la vida de la 
planta. ¿Cuál es la importancia de este papel? ¿Cómo se e'ec- 
túa? ¿En virtud de qué principios? ¿Cuáles son los resulta- 
dos? Por tanto, ¿cuáles son las condiciones de la existencia : 
de las plantas, cuál su modo de ser, cómo viven? Tales son las 
cuestiones de que trata la Fisiología vegetal, que se podría de- 
finir: la parte de la botánica que estudia el modo de vida de 
los vegetales, deducido del estudio simultaneo de las funciones 
de cada uno de sus órganos. 

Desde que se estudia la botánica, se ha investigado la fun- 
ción de cada uno de los órganos, y por lo mismo siempre se ha 
estudiado esta rama de la ciencia; pero los problemas son tan: 
complicados, exigen tantos conocimientos de física y química, 
que se puede decir que la Fisiología vegetal es una de las 
partes de la botánica más atrasada, á pesar de los preciosos 
trabajos de Saussure y Hales. 


4. ORGANOGENIA VEGETAL — Los diversos órganos de las 
plantas, como los diversos tejidos que entran en su composi- 
ción, no han nacido desarrollados; pequeños en su origen, 
han llegado á ser grandes; simples, se han complicado. Ahora 
bien, seguirles en sus modificaciones sucesivas desde su apa- 
rición hasta su completo desarrollo, describir todas las fases 
porque pasan, buscar las leyes en virtud de las que se verifi- 
can estos cambios, es estudiar la ¡Organogeria vegetal. M. 
Mirbel fué el primero que al principio de este siglo estudió los 
órganos y los tejidos bajo este punto de vista, y por lo mismo 
debe ser mirado como el fundador de esta rama de la botánica. 
Sus trabajos tienen tanta importancia que, aunque esta rama 
de la ciencia haya hecho enormes progresos, sin embargo to- 
davía está en su base, 


RM 


$.” TERATOLOGÍA VEGETAL — En la Organogenia vegetal se 
expone la formación y el desarrollo de los órganos y de los te- 
jidos y la filiación de sus formas, se remonta á través de todas 
sus modificaciones hasta su tipo primitivo, hasta las leyes en 
virtud de las que estos fenómenos se verifican. Ahora bien, si 
una circunstancia particular viene á dañar estos órganos ó estos 
tejidos en vía de formación ó de desarrollo, podrá resultar una 
de estas dos cosas: ó el órgano dañado no crecerá más y abor- 
tará, ó se desarrollará en otro sentido, tomando una forma 
diferente á la que hubiera tomado si ese obstáculo no le hu- 
biese desviado en su crecimiento; en este segundo caso habrá 
un órgano con caracteres diferentes de los. normales, habrá 
anomalía, monstruosidad. El estudio de las diferentes anoma- 
lías que hasta el presente se han observado en el reino vegetal, 
y de las causas que las han producido, es lo que constituye la 
Teralología vegetal. 


6. PATOLOGÍA VEGETAL — La Patología vegetal es á la 
Fisiología vegetal lo que la Teratología á la Organogenia. La 
Teratología es la historia de las irregularidades que se han 
producido en las fases del desarrollo de los órganos, irregula- 
ridades que suponen anomalías en la forma y estructura de 
estos órganos, es decir, monstruosidad. La Patología es tam- 
bién la historia de las irregularidades que se producen, pero no 
en las formas, sinó en las funciones de los órganos, irregulari- 
dades que suponen anomalías en estas funciones, es decir, 
enfermedades. Si un órgano, p. ej., por causa de tal ó cual 
circunstancia, elabora sustancias di'erentes de las que elab ra 
ordinariamente, causará un gran trastorno en la economía de 
las plantas y algunas veces la muerte. ¿Quién no conoce las 
consecuencias desastrosas de la en“ermedad de las Patatas y 
la de las Viñas? La Patología vegetal comprende, pues, la 
descripción de las diversas enfermedades de la planta, de las 
causas que las producen y de los medios de evitarlas. 


7.2 FiTOGRAFÍA — Las plantas son extremadamente nume- 
/ ! 


A AAA AAA AAA A 


rosas y variadas en la superficie de la tierra. Se conocen ya 
más de cuatrocientas mil y aun todas las partes del mundo 
no han sido completamente exploradas. La Fitografía tiene por 
objeto aprender á distinguirlas unas de otras. Para conseguir 
esto, toma sucesivamente todas las plantas, enumera todas las 
particularidades de sus órganos, ósirviéndome de las expresio- 
nes de los botánicos, describe sus caracteres, y por último las 
reune en grupos, según sus analogías y di erencias. 

Siempre se ha tratado de distinguir las plantas entre sí, y 
por lo mismo se puede decir que siempre se ha estudiado la 
Fitografía; pero fué el gran Linneo el primero que dictó las 
leyes, que aun nos guían en esta parte de la botánica. 


8.2 GEOGRAFÍA BOTÁNICA — Las plantas no crecen indife- 
rentemente en toda la superficie de la tierra. Unas vegetan 
sólo en los trópicos, otras en las regiones templadas y otras en 
medio de las nieves; unas crecen en los bordes del mar, otras 
en medio de los continentes; unas en el agua, otras en los 
pantanos y otras en los terrenos secos y áridos. Estudiar las 
plantas bajo estos diferentes puntos de vista, buscar las leyes 
que presiden á su distribución en la superficie del giobo, es 
estudiar la Geografía botánica. 

Esta parte de la ciencia tiene bastante importancia y debe 
ser perfectamente conocida de todos aquellos que se ocupan 
de la naturalización de las plantas. ¡Cuántos cultivos imposi- 
bles se hubieran tentado, cuántos malos resultados no se hu- 
bieran previsto, si antes de ensayar la introducción en Argelia, 
p. ej., de plantas de América, no se hubiera conocido mejor la 
Geografía botánica de estas plantas, es decir, las condiciones 
climatológicas en medio de las cuales sólo pueden vivir! 


9.” BOTÁNICA APLICADA — Un gran número de plantas se 
emplean en la medicina (ej.: Adormidera, Quina, Ipecacuana, 
etc.); otras en la economía doméstica (ej.: Patata, Habichue- 
la, Lenteja, Trigo, Maiz, Arroz, etc.); otras en la tintoreria 
(ej.: Gualda, Pastel de Tintoreros, Indigo, etc.) y otras en la 


— 14 — 


horticultura, como plantas de adornos (ej.: Lirio, Tulipán, 
Camelia, Clavel, Rosa, Jazmín, etc. ); la historia de los usos, 
á los cuales pueden ser aplicadas las plantas, constituye esa 
parte de la botánica' que se llama Botánica aplicada, y que 
algunos autores la han llamado Tecnología, 


10. BOTÁNICA FÓSIL— Cuando se estudian las diferentes 
capas que componen la corteza terrestre, se encuentran en 
ellas numerosos vegetales y animales, cuyo estudio es del do- 
minio de la Paleontología ó historia natural de los fósiles. 
Pero si se limita su estudio sólo á describir las plantas, indicar 
las capas en que se observan é investigar las circunstancias en 
medio de las que fueron hundidas, se habrá estudiado sola- 
mente la Botánica fósil. 

Quedan de esta manera expuestas á la ligera las definiciones 
que corresponden á las diez ramas en que se ha convenido 
dividir la ciencia que nos preocupa. Nosotros, no queriendo 
extralimitarnos, expondremos solamente las que correspondan 
al objeto que nos hemos propuesto. 

Pero ¿en qué órden es necesario exponer estas partes? Es 
indiferente empezar por una como por otra? 

Casi todos los botánicos modernos dan principio á sus lec- 
ciones y á sus libros por la anatomía vegetal. Empiezan por 
estudiar los tejidos, sus diferentes formas, su modo de forma- 
ción y desarrollo, las sustancias que entran en su composición, 
etc., etc., y sólo después de haber hecho un estudio completo 
de sus caracteres, es cuando pasan á estudiar los órganos que 
aquéllos constituyen por sus combinaciones diversas, tales 
como las raices, los tallos, las ramas, las hojas, las flores, etc. 

Esta marcha nos ha parecido siempre muy defectuosa, y la 
hemos creido una de las principales causas de que la botánica, 
que era estudiada al fin del siglo pasado por todo el mundo, 
esté hoy tan abandonada. En efecto, empezar el estudio de 
una ciencia tan agradable por cosas que nunca se han oido 
mencionar, que no se pueden mostrar fácilmente, y sobre cuya 
naturaleza están lejos los botánicos de estar acordes, no es 


— 15 — 


querer alentar las personas mejor dispuestas y es hacerlas 
creer que esta ciencia que antes suponían era tan fácil, está 
llena de misterios é incertidumbres. 

Así es que nosotros hemos desechado completamente este 
camino, y si logramos inspirar el gusto por la botánica á nues- 
tros discípulos, podremos decir con Bacon y Payer: lo debe- 
mos á nuestro método, que consiste simplemente en ir de lo 
conocido á lo desconocido, empezando por los órganos, partes 
de las plantas, que todo el mundo conoce ya en parte, como 
las raíces, tallos, ramas, hojas y flores, definiéndolas y caracte- 
rizándolas por signos precisos y científicos. Por consiguiente, 
tenemos la triple ventaja de hablar, desde el principio, de cosas 
con las que nuestro auditorio ya es familiar, que las podemos 
mostrar fácilmente y sobre las que están de acuerdo todos los 
botánicos. 

Esta marcha es, por otra parte, la que ha seguido el espíritu 
humano desde Teofrastes hasta nuestros dias. 


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ORGANOGRAFIA VEGETAL 


DIFERENCIA ENTRE LOS TALLOS Y LAS RAÍCES — Cuando se 
coloca un carozo de Durazno, Melocotón, sobre tierra húmeda, 
en condiciones favorables para que pueda germinar, se ve al 
fin de algunos dias que el carozo se abre, su pepita se hincha y 
después revienta para dejar salir por un lado una raicilla que se 
dirige hacia la tierra y se hunde en ella, y por otro, un tallito 
que se dirige hacia el cielo y da nacimiento á hojas. 

A aquéllos que tienen ocasión de ver nacer y desarrollar 
una planta, les es fácil reconocer lo que se dirige hacia el cielo 
y lo quese hunde en la tierra, y por tanto distinguir lo que 
es el tallo y lo que es la raíz. Pero muy pocas veces se tiene 
esta ocasión, y entonces es necesario buscar sobre una planta 
desarrollada y arrancada del suelo, los signos que permiten de- 
terminar con certeza estas dos partes. 

Estos signos son muy fáciles de conocer. El tallo, en efecto, 
presenta en su superficie unos nudos, llamados por los botánicos 
nudos vitales, y por los jardineros ojos, de donde salen las hojas 
y frecuentemente las ramas, y que están dispuestos en un órden 
tan regular, que se ha podido representarlos por una fórmula 
matemática. La raiz nunca presenta nada semejante. 

He ahí la regla, y si tratamos de aplicarla á los tubérculos 
de la Patata y de la Dalia, por ejemplo, constataremos que el 
tubérculo de la Patata, que presenta en su superficie nudos 
vitales regularmente dispuestos, de donde salen hojitas rudi- 
mentarias, es un tallo, mientras que el tubérculo de la Dalia, 
que no los presenta, es una raíz. 


18 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


RAÍCES 


Raíz VERTICAL Y RAÍCES FASCICULADAS — Si hacemos ger- 
minar una bellota de Encina, veremos que su raíz se hunde en 
la tierra, se alarga y emite de distancia en distancia raíces se- 
cundarias: éstas á su turno se ramifican varias veces y las últi- 
más ramificaciones se cubren de una multitud de pequeñas rai- 
cillas, cuyo conjunto constituye lo que los jardineros y los 
botánicos llaman la cabe- 
llera. 

Si en lugar de una be- 
llota de Encina hacemos 
germinar una semilla de 
Melón, la raíz, apenas Sa- 
lida de las envolturas de 
la semilla, se detiene en 
su crecimiento, se des- 
truye en su extremidad, y 
toda la parte que persiste 
se recubre de raices se- 
cundarias, destinadas á 
reemplazar en sus fun- 
ciones á la raíz principal, 
que se atrofia. Estas raí- 
ces secundarias son muy 
numerosas, se desarro- 
llan mucho y se parecen 
bastante en su conjunto á 
una madeja de hilo. 


EN) Todas las plantas que 
Ñ ] tienen, como la Encina, 
MN , , 
el Rábano ó el Nabo, 
Fig. 1.—Raiz vertical del nabo. (Fig 1) una raiz princi- 
5 , 


pal que se hunde en la tierra y emite solamente algunas raíces 
secundarias de sus lados, son llamadas plantas de raiz ver- 


RAÍCES 19 


tical; todas las plantas en las que, al contrario, la raíz prin- 
cipal se atrofia, y es reemplazada en sus funciones por un gran 


número de raíces secundarias, que parecen salir de un mis- 
mo punto, como en el 


dl , E 
TN ADOS Melón, (Fig. 2), son 
Ñ q 4 eel ATI 2 , 
to plantas de raices fas- 
f . 
E ciculadas. 


do IMPORTANCIA DE 
de ESTA DIFERENCIA EN 
LAS OPERACIONES DEL 
cuLTIVO — Esta dife- 
rencia es muy impor- 
tante para las opera- 
ciones del cultivo. 
Si se trata, por 
ejemplo, de plantar 
l árboles en un terreno 
| determinado, si tomáis 
una especie de raíz 
vertical, esta raiz se 
hundirá  perpendicu- 
larmente en el suelo 
y no dañará en nada 
las plantas del campo 
lindante. Pero si to- 
máis una especie de 
raices fasciculadas, es- 
tas raices irán áexten- 
derse horizontalmente en el suelo, y 4 medida que se desarro- 
llen invadirán de más en más el campo próximo y dañarán 
á sus vecinas. 

Si se trata, pues, de hacer crecer al mismo tiempo y en el 
mismo campo dos especies de plantas sin que se dañen, sem- 
brad una planta de raíz vertical, como el Trébol ó la Alfalfa, 
con una planta de raices fasciculadas, como la Avena y la Ce- 


Fig. 2,—Raiz fasciculada del melón. 


20 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


bada: las primeras hundirán en seguida sus raices en el suelo 
é irán á tomar su alimento á cierta profundidad; las segundas, 
al contrario, extenderán sus raíces fasciculadas casi en la super- 
ficie, y asi tendrán cada una su capa, su lugar de alimentación. 

Si se trata de trasplantar un árbol, si tiene raíz vertical 
la operación será muy difícil, muy costosa, y requiere mucho 


cuidado, pues será necesario hacer hoyos muy profundos para 


arrancarla y para trasplantarla, y como no tiene sinó una raíz, 
si esta raíz no vuelve á prender, por una ó por otra causa, la 
planta perecerá. Al contrario, si el árbol tiene raices fascicu- 
ladas, como corre en la superficie del suelo, será muy fácil des- 
arraigarlo, y cuando se le lleve al lugar donde se le quiere 
colocar, si alguna raiz no vuelve á prender, otras prenderán 
y el árbol empezará á desarrollarse. 

Si se trata de adornar vuestra casa ó de protegerla contra 
los vientos, por medio de árboles, guardaos de plantar aque- 
llos que tienen raices fasciculadas, porque muy pronto vuestra 
casa será dañada; introduciéndose las raices debajo de la ve- 
reda y en medio de los cimientos, aumentarán en espesor á 
expensas del levantamiento de aquélla y de las hendiduras 
de la casa. 

Por otra parte, si el terreno es arenoso y poco sólido, muy 
pronto los árboles serán derribados. Crece en medio de los 
arenales de los bordes del Mediterráneo, una Palmera, que 
los botánicos han designado con el nombre de Chamerops 
humilis, porque nunca llega á tener en esas comarcas sinó una 
altura de un metro á metro y medio cuando más. No es que 
esté en su naturaleza el no crecer más; al contrario. Pero 
como sus raices son fasciculadas y corren horizontalmente en 
la arena, no puede fijarse con la solidez necesaria en el suelo 
para impedir que sea derribada, cuando está desarrollada, por 
los vientos del mediodía, que soplan allí con violencia. Venid 
al socorro de este árbol, como se ha hecho en el Museo de 
Historia Natural de París, abrigadle, sostened su tallo y 
entonces llegará á tener hasta quince ó veinte metros de al- 
tura. 


ie 0 E dd A 


A O A A 


RAÍCES 21 
NAAA A ARE LO o A 
Si se trata de elegir un terreno conveniente para una planta 
con la que se quiere ensayar el cultivo, será necesario exami- 
nar la cualidad del suelo á cierta profundidad, si la planta 
tiene raíz vertical; al contrario, será necesario estudiar la cua- 
lidad de la superficie del suelo, si la planta tiene raíces fascicu- 
ladas. En el primer caso, la labor deberá ser profunda, mien- 
“tras que en el segundo bastará solamente remover la tierra. 

Si se trata de regar una planta, como principalmente son 
las extremidades de las raíces las que desempeñan la función 
de la absorción, echaréis el agua al pié mismo de la planta, si 
tiene una raíz vertical, como el Rábano; y al contrario, echaréis 
el agua á cierta distancia del pié de la planta, si tiene raíces 
fasciculadas que se extienden horizontalmente, debajo de la 
superficie del suelo, como en el Melón. 

Si se trata de determinar el órden en el cual deben suceder- 
se ciertos cultivos en el mismo campo, es evidente que con- 
vendrá hacer suceder á una planta de raíces fasciculadas, que 
toma su alimento cerca de la superficie del suelo, una planta 
de raíz vertical, que irá 4 buscar su alimento á mayor profun- 
didad.. El Trigo, por ejemplo, que tiene raices fasciculadas, 
puede ser cultivado después de la Remolacha, que tiene raíz 
vertical. 


MEDIO DE TRANSFORMAR UNA PLANTA DE RAÍZ VERTICAL EN 
PLANTA DE RAÍCES FASCICULADAS — Acabamos de ver que las 
raices del Melón no llegan á ser fasciculadas, sinó porque la 
raíz principal se atrofia. Ahora bien, lo que tiene lugar natural- 
mente en los Melones, ¿no puede hacerse producir artificial- 
mente en las Encinas y transformar una planta de raíz vertical 
en planta de raíces fasciculadas ? Seguramente. Basta detener 
la raíz principal en su crecimiento, sea cortándola en su extre- 
midad, sea oponiéndole un obstáculo insuperable. 

Asi, en los almácigos de Encina, donde los árboles perma- 
necen una decena de años antes de ser trasplantados, si se 
dejase crecer la raíz principal, que es vertical, sería necesario 
hacer un hoyo muy profundo en el momento de la trasplanta- 


22 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


ción para obtener toda la raíz, y sería muy raro que este árbol, 
vuelto á plantar, sin otro recurso que su raíz principal, volviera 
á brotar. ¿Qué se hace entonces?» Dos años después que la 
siembra ha sido hecha, se pasa debajo del suelo un instrumento 
cortante que corte la raiz principal, ó bien antes de sembrar se 
hace un empedrado debajo del suelo, más ó menos á un 
pié de profundidad; mientras que la raíz no llega á este 
empedrado, se alarga, pero una vez que llega á él, se atrofia, 
produce desde entonces raíces secundarias, y la planta, en 
lugar de tener raiz vertical, tendrá raíces fasciculadas. 


UTILIDAD DE CORTAR EN CIERTAS CIRCUNSTANCIAS LA EX- 
TREMIDAD DE LAS RAÍCES—Si es verdad que una raíz cortada 
en su extremidad produce rápidamente un gran número de 
raices secundarias, será útil en muchas circunstancias cortar 
las extremidades radiculares para dar á la planta más vigor. 
Esto es lo que los jardineros hacen cuando carpen ó cuando 
refrescan las raices. Carpir es remover la tierra de manera 
que se llegue hasta las raices que corren cerca de la superficie 
del suelo, y hasta quebrarlas para que produzcan raices secun- 
darias. Refrescar las raices, es cortar las extremidades radicu- 
lares de una planta, que se ha arrancado para trasplantarla. 


RAÍCES ADVENTICIAS —Independientemente de las raices 
que hemos estudiado y que constituyen el sistema descendente 
del vegetal, hay otras que se desarrollan sobre el tallo mismo, 
y que reemplazan las raíces propiamente dichas cuando se des- 
truyen, ó vienen en su ayuda cuando persisten. Como estas 
nuevas raíces nacen sobre el tallo, en número que no se puede 
determinar d priori y sobre puntos que no se pueden fijar con 
anterioridad, los botánicos las han designado con el nombre 
de raices adventicias. 

En el Pandanus ulilis, por ejemplo, se ven salir del tallo, de 
diferentes alturas, numerosas raíces adventicias que se dirigen 
hacia la tierra, se hunden en ella y contribuyen lo mismo que 
las raíces propiamente dichas á sostener el árbol y á alimen- 
arle. 


SAI UT PE A MTS MAMA 


j 
y 
- 


RAÍCES 23 


La Vainilla, cuyos frutos son tan buscados por su aroma, es 
una planta que crece naturalmente en los bosques tropicales 
del Asia y de la América, donde se enrosca al rededor de los 
árboles y llega á tener frecuentemente una altura considerable. 
Los líquidos nutritivos absorbidos por las raíces propiamente 
dichas, en el interior de la tierra, no bastarían para alimentar 
un tallo frecuentemente muy largo y pondrian demasiado tiem- 
po para recorrerle, hasta llegar á su extremidad. Pero la natu- 
raleza ha previsto estos inconvenientes: de distancia en dis- 
tancia parten del tallo raíces adventicias, que flotan en la 
atmósfera húmeda, como existe siempre en esos bosques y bajo 
tal latitud, y esas raices, absorbiendo el agua atmosférica, con- 
tribuyen poderosamente á su nutrición. Esto puede observarse 
también en los invernáculos calientes del jardin de plantas en 
París, donde la Vainilla serpentea al rededor de una barra de 
hierro horizontal, emitiendo un gran número de raíces adven- 
ticias, que descienden directamente hacia el suelo. 

En el Trigo, la Grama y en general en todas las Gramíneas, 
el tallo se acuesta un poco en su base, y de la parte acostada 
de este tallo se ven salir algunas raíces adventicias, que vienen 
en ayuda de las raices propiamente dichas, y aumentan por lo 
mismo el vigor de la planta. 

Las raíces propiamente dichas de los Pandanus, de la Vaini- 
lla, del Trigo, de la Grama, etc., no se destruyen durante to- 
da la vida de la planta, y por consiguiente las raíces adventicias 
no son nunca sinó raices auxiliares. No sucede así en las Prí- 
mulas; la raíz principal y las raíces secundarias que de ésta pro- 
vienen, se destruyen enteramente después de algunos años de 
vegetación, y la planta perecería infaliblemente, si no se des- 
arrollasen sobre la parte inferior del tallo, raíces adventicias 
para reemplazarlas. 

En la Yedra, se desarrollan también, sobre diferentes pun- 
tos del tallo, raíces adventicias. — Si la planta trepa en un mu- 
ro ó en un árbol, estas raíces permanecen cortas, se hunden en 
el árbol ó en el muro contra el cual la Yedra está aplicada y la 
fijan á él sólidamente; entonces no tienen otro objeto que 


24 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


sostenerla y nó alimentarla. Si la planta, al contrario, se arras- 
tra sobre el suelo, estas raices adventicias se alargan mucho, 
se hunden en la tierra y absorben los líquidos nutritivos que 
en ella se hallan contenidos : esto se puede constatar fácil- 
mente en las Yedras que se cultivan en nuestros jardines 
públicos. 

En el Ficus religiosa, se ven descender de la extremidad de 
las ramas, largas raíces adventicias que se dirigen hacia la tie- 
rra, como hilos á plomo. Mientras no llegan al suelo son muy 
delgadas y tienen casi el mismo diámetro en toda su extensión; 
pero apenas llegan á la tierra, empiezan desde entonces á 
desempeñar las funciones de raices propiamente dichas, au- 
mentan su diámetro rápidamente, y forman al derredor del tallo 
columnas radiculares de un grosor frecuentemente muy consi- 
derable. 


MEDIO DE HACER DESARROLLAR RAÍCES ADVENTICIAS — Por 
poco que se observe el modo de vegetación de la Primula, del 
Trigo, del Centeno, yen general de todas las plantas que tie- 
nen naturalmente raíces adventicias, se notará que principal- 
mente aparecen sobre aquellos puntos del tallo que están en 
contacto con la tierra húmeda ; y desde que esto se notó, nada 
fué más fácil que hacer desarrollar raíces adventicias en las 
plantas que no las producen en las circunstancias ordinarias. 

Así, el Maíz tiene un tallo que se dirige verticalmente hacia 
el cielo y que no produce naturalmente raices adventicias en 
su base. ¿Quertis hacerlas desarrollar artificialmente. sea para 
fijar la planta con más solidez al suelo, sea para darla más vi- 
gor? Aporcad el tallo, es decir. acumulad en su base cierta can- 
tidad de tierra, humedecedla y entonces veréis muy. pronto 
que de la porción del tallo que está hundida en la tierra, brotan 
raíces advenlicias. | 

La Rubia es cultivada por sus raíces, porque tienen ese bello 
color que todo el mundo conoce. Si la planta fuera abandonada 
á sí misma, no daría sinó un pequeño número de raíces. Pero 
aporcando el tallo, se hacen desarrollar un gran número de 


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TALLOS 25 


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raíces adventicias, que aumentan la cosecha y por tanto la for- 
tuna del cultivador. 


PROPORCIÓN RELATIVA ENTRE LAS RAÍCES Y EL TALLO — Las 
raíces están ordinariamente en relación con el tallo que sostie- 
nen. Una Encina, un Olmo, un Plátano, tienen raíces muy 
fuertes, muy vigorosas y se hunden perpendicularmente en la 
tierra. Un Alelí, una Balsamina, una Col, al contrario, tienen 
raíces ténues y no distan mucho de la superficie de la tierra. 
Sin embargo, hay algunas excepciones. Hemos hablado ya de 
esas Palmeras, llamadas Palmeras enanas, Chamerops humilis, 
porque sus raícesson demasiado débiles para sostenerlas cuando 
han llegado á una altura suficiente, siendo entonces víctimas de 
los vientos. Todo el mundo sabe, por otra parte, que las raíces 
de la alfalfa, cuyo tallo tiene solamente algunos decímetros de 
altura, penetran algunas veces hasta tres metros de profundi- 
dad en la tierra. El Ononis arvensis tiene raices tan largas y 
duras, que algunas veces resisten á la azada; de ahí el nombre 
de Gatuña, quese le ha dado. 


TusércuLos— Las funciones principales de las raices, son 
fijar el vegetal en el suelo y absorber los líquidos que están en 
el interior de la tierra; por lo mismo, son siempre más ó menos 
delgadas. Pero, algunas veces, como en ciertas ramas subte- 
rráneas, llegan á ser órganos en que la planta acumula jugos en 
gran cantidad, y entonces se espesan, se hinchan y forman lo 
que los botánicos llaman tubérculos (ej.: Dalia, Patata, etc.). 


TALLOS 


DIRECCIÓN Y MODO DE VEGETACIÓN DE LOS TALLOS — En 
el acto de la germinación; el tallo, hemos dicho, se dirige hacia 
el cielo. En un gran número de plantas continúa creciendo en 
esta dirección, se mantiene firme y derecho y forma lo que se 
llama un tallo vertical (ej. : Alamo). 

Otras veces, su consistencia no es suficiente para mantenerse 


3 


26 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


vertical, se acuesta entonces sobre el suelo y sólo su extre- 
midad hojosa se dirige hacia el cielo: de ahí su nombre de ta- 
llo acostado (ej.: Sandia). 

En la Verónica, pequeña encina, es igualmente acostado, 
pero, además, de su superficie, que está en contacto con el sue- 
lo, brotan, de distancia en distancia, pequeñas raíces que se 
hunden en la tierra y ayudan en sus funciones á las raíces 
propiamente dichas: el tallo se llama entonces rastrero, y las 
raices que nacen en su superficie son, como hemos dicho, raí- 
ces adventicias (ej.: Fresal). 

Otras veces, en lugar de arrastrarse sobre el suelo, el tallo 
se arrastra debajo de la tierra, emitiendo igualmente raíces ad- 
venticias, y no se muestra en la atmósfera sinó por su extremi- 
dad hojosa; entonces es llamado por los Botánicos tallo sub- 
terráneo ó rizoma (ej.: sello de Salomón). 

En el Jacinto, el Lirio y el Azafrán, el tallo es subterráneo, 
pero en lugar de crecer horizontalmente debajo del suelo, 
es vertical y recogido sobre sí mismo, formando lo que es muy 
conocido por todo el mundo con el nombre de bulbo ó cebolla ; 
pero hay que notar: que si este bulbo debe su espesor á esca- 
mas carnosas, que naciendo del tallo se pueden separar de él 
fácilmente, como en el Lirio, se llama escamoso; si es debido 
á túnicas que provienen igualmente del tallo, pero que son 
muy anchas y que se cubren completamente unas á las otras, 
como en el Puerro, se llama tunicado (ej.: Jacinto); y por fin, 
sies debido á un hinchamiento del tallo mismo, el bulbo es sd- 
lido (ej.: Azafrán). 

Todos los tallos aéreos, que no tienen una consistencia sufi- 
ciente para mantenerse verticales, no son acostados ó rastreros; 
algunos, como el de las Arvejas, se agarran á los cuerpos veci- 
nos por medio de garfios que se llaman zarcillos ; otros se en- 
roscan al rededor de los árboles, como el de la Campanilla y 
el Lúpulo. Los primeros dan á las plantas el nombre de plantas 
trepadoras, los segundos el de plantas volubles. En lugar de 
garfios, como en las Arvejas, algunas plantas trepan por medio 
de chupadores (ej. : Cuscuta ), que se aplican exactamente á los 


TALLOS 27 


cuerpos extraños que las sostienen, ó también por medio de 
raíces adventicias (ej.: Yedra), que se hunden en el árbol ó en 
el muro que les sirve de apoyo. 

Las plantas volubles no se enroscan todas en la misma direc- 
ción. Unas, como la Campanilla, suponiendo que se enrosquen 
al rededor de nosotros, se enroscan de derecha á izquierda ; 
otras se enroscan de izquierda á derecha. El Lúpulo está en el 
número de estas últimas. Y, ¡cosa notable! nunca se puede 
hacer que una Campanilla se enrosque de izquierda á derecha 
ó que un Lúpulo se enrosque de derecha á izquierda. 


DIMENSIÓN, CONSISTENCIA Y FORMA DE LOS TALLOS — Las 
dimensiones de los tallos son muy diferentes segun las especies. 
Hay algunas plantas, como el Exacum filiforme, que tienen el 
grosor de un hilo, y se elevan apenas á un centímetro de altu- 
ra; hay otras, como el Alamo deltalia, que llegan á tener hasta 
20 metros, y cuya circunferencia en la base es cerca de 1 metro; 
otras, como el Pino silvestre, tienen hasta 30 metros de alto; 
otras, como la Araucaria excelsa, hasta 84 metros. A este res- 
pecto dice Adamson, que ha medido Baobabs de 23 metros de 
circunferencia; y todos los viageros que han visitado el Congo 
refieren que los habitantes hacen, con el tallo de los Ceibas, 
piraguas suficientemente grandes para contener 200 hombres. 
La consistencia de los tallos es también muy variable (1). En 
la Balsamina, por ejemplo, el tallo es carnoso, suculento; mien- 
tras que tiene una gran dureza en la Encina y en el Haya. Los 
botánicos han llamado al primero tallo herbáceo y han dado el 
nombre de tallo leñoso al segundo. 


(1) (Vota del Traductor).—Muchos Botánicos dividen las plantas según 
la consistencia de los tallos: llaman tallo herbáceo, á aquel que es tierno, 
verde y muere en el año en que nace; á las plantas que llevan ese tallo, 
las llaman yerbas. Llaman tallo semileroso, á aquel cuya base se endu- 
rece y persiste varios años: á las plantas que tienen ese tallo las llaman 
matas. Llaman tallo /erzoso, á aquel que es sólido, duro, semejante á la 
madera y persiste una infinidad de anos: á las plantas que tienen tallos 
lenosos las llaman arbustos, cuando, desde su base, dan ramas sin ye- 
mas, y si esas ramas llevan yemas son «arbolillos, y árboles cuando sólo 
se ramifican en la parte superior. 


28 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Además, los tallos difieren unos de otros, en su forma. En el 
Trigo, el Centeno, la Avena, etc., el tallo es de igual espesor 
en toda su extensión y presenta, de distancia en distancia, nu- 
dos, de cada uno de los cuales sale una hoja de base arrollada 
en vaina. En la Encina, el Haya, etc., es cónico y la cima está 
dividida en ramas y subdividida en ramos. En las Palmeras, es 
cilíndrico y lleva solamente una corona de hojas en su extremi- 
dad. Los botánicos han dado nombres diversos á estas dife- 
rentes formas de tallos. Aunque sería del caso recordarlos 
aquí, no servirian, sin embargo, sinó para sobrecargar la me- 
moria. 


PLANTAS ACAULES — Se encuentra en las obras de botánica 
descriptiva la palabra acaule, es decir, sin tallo, dada de nom- 
bre á un cierto número de plantas. Así hay la Drosera acaulis, 
Protea acaulis, Carlina acaulis, Cacalia acaulis, Geneslia acau- 
lis, etc. ¿Qué quiere decir esto? ¿Quiere decir que realmente 
esas plantas no tienen tallos? De ninguna manera. Significa 
solamente que en estas plantas el tallo es tan corto, que todas 
las hojas que lleva están muy próximas entre sí, de modo que 
forman una roseta en la superficie del suelo. 


TENDENCIA DEL TALLO HACIA EL CIELO Y DE LAS RAÍCES HACIA 
LA TIERRA— Hemos visto que cuando germina una semilla, 
su raíz se dirige hacia la tierra y su tallo hacia el cielo. Ensa- 
yad contrariar este movimiento, dad vuelta la planta de ma- 
nera que su raíz quede para arriba y su tallo para abajo; la raíz 
y el tallo se darán vuelta, el uno para tender de nuevo hacia el 
cielo, y la otra para hundirse en la tierra; repetid esta ope- 
ración varias veces y siempre obtendréis los mismos resultados. 
Este fenómeno es el que se ha designado con el nombre de 
tendencia de los tallos hacia el cielo, y tendencia de las raíces 


hacia la tierra, y se manifiesta en la oscuridad como en la luz. - 


TENDENCIA DZ LOS TALLOS Á BUSCAR LA LUZ Y DE LA RAÍZ Á 
HUIR DE ELLA —- Al lado de esa tendencia de los tallos hacia 


HOJAS 20 


el cielo y de las raíces hacia la tierra, hay otra no menos nota- 
ble, que es la tendencia de los tallos á buscar la luz y de las raí- 
ces d huir de ella. Colocad, por ejemplo, en el interior de un 
cuarto alumbrado por un solo lado, un vaso lleno de agua 
sobre el cual flote algodón; sembrad sobre este algodón semi- 
llas de mostaza blanca, y al cabo de algunos dias veréis, por 
una parte, la raiz hundirse en el algodón, llegar al agua, recibir 
la luz que atraviesa el vaso y doblarse del lado opuesto; por 
otra parte, al contrario, veréis al tallo inclinarse hacia la ven- 
tana, como para buscar la luz que de alli proviene. 

Pero la luz blanca está compuesta de un gran número de 
rayos coloreados, que se pueden aislar por medio de un pris- 
ma ; ¿todos estos rayos concurren á este fenómeno, ó solamen- 
te algunos de ellos? La experiencia ha probado que sólo la 
parte más refrangible del espectro solar, es decir, la luz azul, 
la indigo y la violeta, son las que concurren á este fenómeno 
de las raices y los tallos; y que en un cuarto alumbrado por 
una luz amarilla, anaranjada ó roja, la planta se comporta como 
en la oscuridad, cualquiera que sea la intensidad de esta luz, 
es decir, que ni el tallo ni la raíz cambian de dirección. 


HOJAS 


No es necesario ser botánico para reconocerá primera vista, 
sobre la mayor parte de las plantas de nuestro país, lo que se 
llama hoja. Nos contentaremos por el momento con esta no- 
ción general que todo el mundo tiene y que basta para com- 
prender bien lo que vamos á decir; y al tratar de las ramas, con 
las cuales se les ha confundido algunas veces, daremos una de- 
finición de estos órganos, más exacta y más precisa. (1) 

Las hojas son simples 6 compuestas. Son simples, cuando no 
están formadas sinó por una lámina delgada llamada limbo, y 
unidas al tallo, sea directamente, sea por medio de un peciolo, 
pequeño soporte que se llama vulgarmente la cola de la hoja ; 


(1) Las hojas son unos apéndices membranosos que salen debajo de 
las yemas, — (Delafosse), 


30 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


son compuestas, cuando están formadas por un gran número 
de pequeños Jimbos perfectamente distintos unos de otros y 
unidos á un peciolo comun, por intermedio de pequeños pe- 
ciolos que han recibido el nombre de peciolulos. Es lo mismo 
que si fueran varias pequeñas hojas colocadas sobre un peciolo 
general. . 


HoJas simPLeS — La hoja simple se compone, hemos dicho, 
generalmente de un peciolo y de un limbo. Algunas veces, sin 
embargo, el peciolo falta por completo, el limbo se inserta di- 
rectamente sobre el tallo y entonces la hoja se llama sentada. 

Cuando el peciolo existe, puede tener la misma forma en to- 
da su extensión, como en el Ciruelo, Durazno, etc., ó ser di- 
latado en su base, bien en sentido transversal al rededor del. 
tallo, bien de arriba á abajo formándole una vaina. En el primer 
caso se dice que la hoja es abrazadora y en el segundo que es 
envainadora ó envainante, (ej.: Caña de la India). 

La hoja simple más completa que se puede concebir, se com- 
pone, pues, de un limbo, de un peciolo y de una vaina. 


Formas —Estas son en extremo variadas : las hay en forma 
de flechas, de agujas, de cabellos, de discos, de espadas, de 
corazón, de media luna, de lira, de violín, de prisma de tres 
caras, etc., etc. En el Nepenthes distillaloria (Fig. 3), las ho- 
jas están terminadas por una especie de copa, encima de la 
que hay una tapita que se baja ó se sube, segun las circunstan- 
cias. Enlas Sarracenia, la mayor parte de las hojas se pare- 
cen á largos embudos. 

Algunos botánicos han querido enumerar todas estas formas 
de hojas y darles nombres, A pesar de sus esfuerzos, no han 
podido comprenderlas todas y por consiguiente han faltado á su 
fin. Pero esto no es sinó un ligero reproche, en comparación 
del que justamente se les podría hacer por haber sobrecargado 
la ciencia de palabras, por lo menos inútiles, y por haber pu- 
blicado bajo el título de obras elementales, diccionarios eti- 
mológicos, lo que hace creer que la botánica no consiste sinó en 
definiciones y no es más que una ciencia de palabras, 


54 e 


Fig. 3, —Nepenthes distillatoria. 


Nervabura — El limbo de una hoja simple, es esa lámina 
delgada que forma la parte principal de la hoja. Tiene un mar- 
gen 6 borde: es la línea que limita su contorno; una cara su- 


e E E A "e 


32 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


perior: es la parte del limbo supuesto horizontal que mira al 
cielo ; una cara inferior: es la parte del limbo que mira á la 
tierra; una base: es la extremidad que se une al peciolo; un 
vértice: es la extremidad opuesta á la base; y por fin, dos lados: 
son las dos porciones del limbo dividido por una línea media, 
ficticia ó real que se extiende desde la base al vértice. El lim- 
bo está recorrido en diversos sentidos por lineas prominentes 
que forman en él una especie de esqueleto: estas líneas, que 
son más salientes por la cara inferior que por la cara superior, 
son los nervios, y el espacio que circunscriben se llama el parén- 
quima. 

La disposición de los nervios sobre el limbo ha recibido el 
nombre de nervadura; ésta varía mucho según las plantas, 
pero todas sus variaciones pueden reducirse á tres tipos princi- 
pales. 

En los Olmos, Tabaco, etc., se nota un nervio principal 
mucho más saliente que los otros y que va desde la base al 
vértice del limbo. A derecha y á izquierda parten de este ner- 
vio mediano, nervios secundarios que van paralelamente los 
unos álos otros y ganan el borde de la hoja. Esta disposición, 
que recuerda hasta cierto punto una pluma con sus pos late- 
rales, ha sido, por esta razón, llamada nervadura pennada; y la 
hoja, penninervada. 

En las Malvas, en el Ricino 6 Tártago, etc., hay cinco ner- 
vios principales que partiendo del vértice del peciolo van ra- 
diando como los dedos de las palmipedas; á esta disposición 
seha dado el nombre de nervadura palmeada, y ála hoja pal- 
minervada. ] 

En fin, en el Centeno, Trigo, los Lirios, etc., hay un gran 
número de nervios muy finos que, partiendo de la base del 
limbo, llegan hasta su vértice, siendo todos paralelos entre sí. 
La hoja se llama entonces reclinervada. 


RecorTES — El borde del limbo es algunas veces contínuo 
en todo su contorno y entonces se dice que la hoja es entera; 
esto se observa en el Laurel-rosa, p. ej., donde no se nota la 


HOJAS 33 


menor atadura: Pero, en la mayor parte de las plantas, no 
sucede así; el borde del limbo está siempre más ó menos pro- 
fundamente recortado y según la profundidad y la forma de es- 
tos recortes, la hoja se llama dentada, almenada, aserrada, lo- 
bulada, hendida y partida. 

Es dentada (folium dentalum), cuando el borde está recorta- 
do en dientes agudos, que no se inclinan ni hacia la base ni 
hacia el vértice. Es almenada (fol. crenalum), cuando el bor- 
de está recortado en almenage. es decir, en pequeñas partes 
salientes, redondeadas, separadas por ángulos entrantes. Es 
aserrada (fol. serralum), cuando el borde está recortado en 
sierra, es decir, en pequeñas partes salientes, agudas, inclina- 
das hacia el vértice del limbo como en la sierra. Es sinuada 
(fol. sinuatum), cuando el borde está recortado en partes sa- 
lientes, redondeadas, que están separadas por senos igualmen- 
te redondeados. Es lobulada (fol. lobatum), cuando las inci- 
siones del borde se extienden hasta la mitad del limbo, forman- 
do lóbulos ó recortes anchos. Es hendida ó fida (fol. fidum), 
cuando las incisiones, penetrando igualmente hasta la mitad del 
limbo, forman lóbulos estrechos. Es partida (fol. partitum), 
cuando las incisiones penetran hasta el nervio medio. 

Los varios recortes del limbo pueden combinarse con algu- 
nas formas de nervadura; de ahí que las hojas pueden ser lo- 
buladas, hendidas y partidas de dos maneras, según que la ner- 
vadura sea pennada ó palmeada, y por consiguiente hay hojas 
pinnatilobuladas y hojas palmatilobuladas, hojas pinnatifidas y 
hojas palmalifidas, hojas pinnatipartidas y hojas palmalipartidas. 


HOJAS COMPUESTAS — En las hojas compuestas el peciolo se 
compone de un peciolo común, que se llama rafe, y de peque- 
ños peciolos insertos sobre ese peciolo común, que se llaman 
peciolulos. 

Generalmente, cada uno de estos peciolos insertos sobre el 
rafe, lleva sólo un limbo en su vértice y entonces la ho- 
ja es simplemente compuesta. Pero en algunas plantas, estos 
pequeños peciolos insertos sobre el peciolo común se ramifi- 


4 


E: eras 


34 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


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can á su turno, y sólo sus ramificaciones son las que llevan un 
limbo en su vértice; cuando es así, la hoja es doblemente com- 
puesta y los botánicos la llaman hoja . IAS (Fig. 4). 

En la hoja compuesta, los peciolulos pueden afectar dos 
posiciones di/erentes: ó están colocados en toda la extensión 
del peciolo común, á derecha é izquierda, y entonces la hoja 
se llama compuesta pennada, ó están todos insertos en la ex- 
tremidad superior del peciolo común, y entonces la hoja se 
llama compuesta palmeada. Cuando los peciolulos están colo- 
cados en toda la extensión del peciolo común, pueden estar: 
ó todos insertos en diferentes alturas, y entonces la hoja com- 
puesta es allernipennada, ó todos insertos de á dos en la mis- 
ma altura, y entonces la hoja es opositipennada. 

Como en las hojas simples, el peciolo común de las hojas 
compuestas puede ser cilíndrico en toda su extensión é inser- 
tarse en el tallo sólo por un punto muy circunscrito, ó ser an- 
cho en su base y abrazar todo el tallo formando una yaina. 

Los pequeños limbos llevados por los peciolulos se llaman 
foliolos. Todas las modificaciones que se notan en el limbo 
de las hojas simples, bajo el doble punto de vista de su nerva- 
dura y sus recortes, se observan igualmente en el limbo de 
los foliolos, y por consiguiente son llamadas de la misma ma- 
nera. 


VARIACIONES DIVERSAS EN LAS HOJAS DE UNA MISMA PLAN- 
Ta — Las hojas de una misma planta no son todas semejantes 
entre sí, sinó que varian en relación con la altura en que están 
insertas sobre el tallo y algunas veces varían tanto, que si se les 
viera separadas del árbol, no se podría creer que han sido sa- 
cadas de la misma planta. Asi en la Valeriana phu, las hojas 
de la base del tallo son enteras, mientras que las del vértice 
son recortadas; en el Sisson ammi existen hojas planas, estre- 
chas y largas en la base del tallo, hojas delgadas y cilíndricas 
en su vértice, y sobre sus ramos, hojas divididas y subdivididas 
profundamente. 

Estas variaciones en la forma de las hojas, según la altura 


—T7M SAS A 


HOJAS 35 


en la cual están insertas sobre el tallo, son tan frecuentes que 
los botánicos han dividido las hojas, en sus obras descriptivas, 
en hojas florales, caulinares y radicales. Las primeras son las 
que están más elevadas en el tallo y 
acompañan á las flores; las últimas no 
nacen sobre las raíces, como parece 
indicarlo su nombre, sinó sobre la 
parte del tallo más próxima á ellas; en 
ss: cuanto á las hojas caulinares, que or- 

SOLES dinariamente son las más numerosas 
ESE ñ 
zzz están situadas necesariamente entre 


GAN: . . s 
DIES EA RRE f A ] tá 
Veas, SLQARS las hojas florales y las hojas radica 


¡arco les. 

ME El Laurus sassafrás lleva unas ho- 
l aa jas enteras, otras de dos lóbulos, otras 
: de tres, sobre la misma rama, cual- 
quiera que sea la altura en que están 
insertas estas hojas. 

En muchas plantas acuáticas, las 
hojas varían, segun el medio en que se 
| desarrollan. En el Cabomba oblongi- 
folía (Fig. 5), por ejemplo, las hojas 
superiores que se encuentran encima. 
del agua tienen un limbo lleno cuyos 
nervios están reunidos entre sí por un parenquima completo; 
las inferiores, al contrario, que han nacido debajo del agua, 
están reducidas á sus nervios y se parecen por consiguiente 
hasta cierto punto á las raíces. 

Cuando la Sagitaria crece en medio de las aguas corrientes 
sus hojas se alargan y se parecen á cintas teniendo más de un 
metro de longitud y quedan constantemente sumergidas; cuan- 
do al contrario, vegeta sobre el borde de los estanques, donde 
el agua es tranquila, sus hojas se elevan muy pronto encima 
del agua y toman esas formas de flechas que les ha dado su 
nombre. 


En fin, en los Gleditscha triacanthos, donde las hojas son 


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Fig. 4.— Hoja descompuesta 
de Acacia grandiflora. 


36 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


simplemente compuestas, sucede frecuentemente que, sobre 
una misma hoja, se notan peciolulos que en lugar de llevar un 
solo foliolo como los otros, llegan á ser ellos mismos peciolos 
compuestos, es decir, llevan varios pequeños limbos. 

Las proporciones entre el limbo, el peciolo y la vaina de una 
hoja envainante no son tampoco las mismas, según la altura en 
la cual están insertas las hojas sobre el tallo. En general, la 
vaina es mucho más desarrollada que el limbo en las hojas 
colocadas en la base. 


FiLopios — El peciolo de una hoja, ya sea simple ó com- 
puesta, puede “altar, y entonces la hoja se llama sentada. Tam- 
bien el limbo puede abortar, y entonces la hoja queda reducida 
á su peciolo. En este último caso, el peciolo se extiende 
lateralmente y ofrece el aspecto de una cinta más ó menos 
aplastada, que se distingue fácilmente de una hoja lanceolada 
ordinaria en que, en lugar de ser comprimida de manera á 
presentar una cara superior y una cara inferior, está comprimi- 
da de manera que presenta sus bordes, arriba y abajo, y sus ca- 
ras laterales: este peciolo asi modificado es lo que se llama un 
filodio. 

Hay una planta que muestra con claridad que los filodios no 
- son sinó peciolos aplastados de hojas, cuyos limbos han aborta- 
do: es la Acacia heterophylla. Sobre este árbol, en efecto, se 
observan todos los intermediarios entre una hoja compuesta per- 
fecta y un filodio, y se ve que el peciolo se aplasta tanto más 
cuanto más el limbo disminuye. 


CAÍDA DE Las HOJas— Las hojas caen, en la mayor parte 
de las plantas, el año mismo en que nacen. En algunas espe- 
cies, sin embargo, no se desprenden sinó al año siguiente, ó 
también, como en ciertas comarcas, persisten sobre la planta 
durante varios años. 

Cuando las hojas no caen el año mismo en que nacen. como 
en el Box, el Naranjo, etc., deben encontrarse necesariamente 
con las jóvenes hojas del año próximo. Por consiguiente los 


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A A O ds E O A E ic dic E is a cis DEA dd EE 


HOJAS 37 


árboles que las llevan nunca están sin hojas: de ahí el nombre 
de árboles verdes, que con justicia se les ha dado. 

En general, los árboles que dan hojas temprano las pierden 
más pronto que los otros, Esto sucede en el Castaño de la 


Fig. 5. — Cabomba oblongifolia. 


India, cuyas hojas aparecen al principio dela Primavera y caen 
al comenzar el Otoño. El Saúco, sin embargo, hace excepción, 
da hojas muy temprano y sin embargo la caída tiene lugar muy 
tarde. 


METAMÓRFOSIS DE LAS HOJAS — Las hojas pierden algunas 
veces su carácter de expansión delgada y verde para tomar la 
forma de escamas, de vainas ó de espinas. Así, á guisa de hojas, 
tiene el Espárrago escamas, el Casuarina vainas, el Espino- 


38 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Acedera espinas, el Lathyrus aphaca zarcillos, es decir, fila- 
mentos delgados y flexibles con ayuda de los cuales las plantas 
se agarran á los cuerpos vecinos y se sostienen en la atmósfera. 

En el Lathyrus platyphyllos, no es la hoja entera la que se 
transforma en zarcillo como en el Lalhyrus aphaca, sinó sola- 
mente uno ó tres de los foliolos de la hoja compuesta; los otros 
foliolos quedan membranosos, aplastados y verdes. 

También sirven con frecuencia de receptáculos de jugos, y 
entonces llegan á ser carnosas y suculentas, las escamas de los 
bulbos de los Lirios: las túnicas del de los Tulipanes, no son 
sinó hojas modificadas bajo la influencia de sus respectivas fun- 
ciones. 


TENDENCIA DE LAS HOJAS Á VOLVER SU CARA SUPERIOR 
HACIA EL CIELO— Las hojas son frecuentemente horizontales 
y tienen una cara superior que mira hacía el cielo y una cara 
inferior que mira hacia la tierra. Esta posición es tan natural, 
que siempre tienden á volver á ella cuando por una causa ó por 
otra se cambia. Bajad, por ejemplo, la extremidad de una rama 
de manera que la cara inferior de las hojas mire al cielo y veréis 
muy pronto que estas hojas se dan vuelta sobre su peciolo y 
vuelven á tomar la posición que les es natural. Esta vuelta de 
las hojas se opera en la oscuridad como en la luz, en la noche 
como en el dia; es, pues, un fenómeno semejante á la tenden- 
cia de los tallos hacia el cielo y de las raices hacia la tierra. 


TENDENCIA DE LAS HOJAS Á PRESENTAR SU CARA SUPERIOR 
HACIA La LUZ—Si se coloca una planta en el interior de un 
cuarto alumbrado por un solo lado, se ve que las hojas se en- 
derezan sobre su peciolo, se vuelven casi verticales y dan vuel- 
ta su cara superior hacia la ventana. Las personas que cultivan 
flores en invernáculos, son testigos de este fenómeno á cada 
momento, que les incomoda con frecuencia porque hace tomar 
á la planta, si se la descuida, una falsa dirección. Se puede, 
además, constatar esto con facilidad, en nuestras casas, con 
una maceta de Capuchina, pues las hojas de esta planta se 
dirigen muy pronto hacia la luz. 


o Es di 


A A. ct cdo 


A 


HOJAS 39 


SUEÑO DE LAS PLANTAS — La posición de las hojas no es 
la misma durante el dia y durante la noche, sobre todo en las 
hojas compuestas, donde esa diferencia es muy notable. 

Los foliolos del Amopha fruticosa, por ejemplo, se extien- 
den horizontalmente de mañana. A medida que la luz es más 
viva, se enderezan, y al medio dia se dirigen hacia el cielo; 
pero cuando la noche se aproxima, bajan poco á poco, llegan á 
ser pendientes y se aplican los unos contra los otros por sus 
caras inferiores debajo del peciolo común. 

Los foliolos del Espantalobos, al contrario, se elevan desde 
que el sol está por ocultarse y durante la noche se aplican unos 
contra otros por sus caras superiores, encima del peciolo co- 
mún. 

En la Sensitiva, los foliolos se acercan también por la tarde, 
pero dirigiendo sus puntas hacia el vértice de la hoja y apli- 
cándose unos contra otros, como las tejas de un techo, en todo 
el largo del peciolo común, que cubren enteramente. 

En la Cañafístula del Maryland, los foliolos se bajan como 
los del Amorpha fruticosa tan pronto como la oscuridad reem- 
plaza ála luz, pero dando vuelta sobre su articulación, de ma- 
nera que los dos foliolos de cada par, se aplican uno contra 
otro debajo del peciolo común, no por sus caras inferiores sinó 
por sus caras superiores. 

Otras especies afectan diferentes posiciones; pero lo expues- 
to es suficiente para hacer conocer el fenómeno que Linneo 
designa muy impropiamente con el nombre de sueño de las 
plantas. 


IRRITABILIDAD— No es solamente cuando el sol se acuesta, 
que los foliolos de la sensitiva se acercan y se aplican unos 
contra otros. El menor movimiento que se les imprima .pro- 
duce en ellos el mismo fenómeno. Un gran número de botá- 
nicos ha tratado de conocer las circunstancias en que se 
produce y determinar su causa, y han resultado de esto varias 
observaciones curiosas. 

Así se ha notado que todas las partes de la hoja no tienen el 


40 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 
ES 


mismo grado de sensibilidad, y que si se toca con la punta de 
una aguja una mancha blanca que se observa en la base de los 
foliolos, estos se mueven con más viveza que si la punta de la 
aguja hubiese sido llevada á cualquier otro lugar. Se ha cons- 
tatado igualmente que el fenómeno puede ser sucesivo. Si se 
corta con unas tijeras la mitad de un foliolo inferior, casi al 
mismo tiempo el foliolo mutilado y el que lo es opuesto se 
acercan; un instante despues, el movimiento tiene lugar en los 
foliolos vecinos, y continúa comunicándose, par por par, hasta 
que toda la: hoja esté replegada. En fin, Desfontaines ha ob- 
servado que una Sensitiva llevada en un carruaje comienza 
al principio á cerrar sus hojas por causa del traqueo, pero 
poco á poco se acostumbra á él, las hojas se abren de nuevo 
y no se cierran más. : 

Aunque Linneo haya descrito este fenómeno con el nombre 
de sensibilidad de las plantas, debe entenderse, sin embargo, 
que no hay aquí nada que se parezca á lo que se llama sensibi- 
lidad en los animales: de ahí que llamemos á este fenómeno 
con el nombre de irritabilidad. 


MoviLipab — Hay algunas hojas que, sin ninguna sacudida 
anterior, ejecutan movimientos contínuos perfectamente regu- 
lares. Se ha descubierto en Bengala una pequeña planta que 
se llama Hedisarum girans y cuyas hojas están compuestas de 
tres foliolos, uno grande y terminal, y los otros pequeños y la- 
terales. El grande tiene un movimiento de ginglimo contínuo, 
muy lento y se inclina ya á derecha, ya á izquierda. Los pe- 
queños tienen un doble movimiento de ginglimo y de torsión, 
que tiene lugar por pequeños y bruscos movimientos análogos 
á los de la aguja de los relojes de segundos; mientras que dan 
vueltas sobre sí mismos, se doblan en sentido contrario, es de- 
cir, que uno sube al mismo tiempo que el otro baja. 

M. Dutrochet ha observado, en estos últimos tiempos, mo- 
vimientos análogos en las hojas del Guisante y de la Habi- 
chuela. 

En fin, en las hojas del Porliera higromélrica, que son com- 


HOJAS 41 


puestas, los foliolos se acercan cuand> el cielo se cubre de 
nubes y la lluvia está á punto d2 caer: pueden servir en cierto 
modo de higrómetros.  * 


DISPOSICIÓN DE LAS HOJAS SOBRE EL TALLO— Hemos visto 
anteriormente que el tallo se diferencia de la raíz porque pro- 
duce en su superficie hojas dispuestas en un órden tan regu- 
lar, que se pueden someter á una fórmula matemática. Exami- 
nemos ahora cual es este órden. 

Las hojas pueden ser alternas, opuestas ó verticiladas. 

Son alternas cuando todas se encuentran insertas en dife- 
rentes alturas (ej.: Durazno, Sauce). —Son opuestas cuan- 
do están agrupadas de á dos en la misma altura y de manera 
que estas dos hojas estén colocadas en las extremidades de 
un mismo diámetro (ej.: Fresno, Lilas). —Son yerticiladas, 
cuando hay más de dos en la misma altura, dándose el nombre 
de verticilo al conjunto de hojas así insertas sobre el mismo 
nudo. 


HOJAS OPUESTAS Y VERTICILADAS — En las hojas verticila- 
das, las hojas de un verticilo nunca están superpuestas á las ho- 
jas del verticilo colocado inmediatamente debajo, sinó que les 
son siempre alternas, es decir, superpuestas á los intervalos 
que separan las hojas del verticilo inferior. 

En las hojas opuestas sucede lo mismo, pues las hojas opues- 
tas no son sinó hojas verticiladas, en las que el número de ho- 
jas en cada verticilo está reducido á dos. 

Cuando las hojas son opuestas ó verticiladas, son siempre 
equidistantes, y por consiguiente el arco interpuesto entre dos 
hojas contiguas es igual á la circunferencia dividida por el nú- 
mero de hojas del verticilo. Así, si el número de hojas es de 
tres en cada verticilo, la distancia de una hoja á su vecina de 
este mismo verticilo es de 1/3 de circunferencia; si son en nú- 
mero de seis, la distancia es de 1/6. En las Labiadas, donde 
las hojas son siempre opuestas, como cada par está siempre 
en cruz, con el que le precede y el que le sigue, resulta 


J 


42 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


que todas las hojas están insertas sobre cuatro líneas que distan 
1,4 de circunferencia entre sí. 
, 

HOJAS ALTERNAS — Si observamos con atención la manera 
conque las hojas están dispuestas sobre un jóven tallo de Tilo 
ó de Olmo (Fig. 6 ), constataremos fácilmente: 

1.2 Que un hilo que pase por todas las hojas de este tallo 
describe al rededor de él, una espiral cilíndrica regular. 

2. Que numerando estas hojas á partir de una cualquiera 
de ellas, la hoja número 3 está sobre la misma vertical que la 
hoja número 1 y le es superpuesta; la hoja número 4 está sobre 
la misma vertical que la hoja número 2; la hoja número 3 sobre 
la misma vertical que las hojas número 1 y 3; la hoja número 
6 sobre la misma vertical que las hojas número 2 y 4, y así. en 
seguida : de manera que todas las hojas están situadas sobre 
dos lineas verticales que se pueden trazar sobre esta rama. 

3.” Que estas dos lineas verticales que comprenden todas las 
hojas son equidistantes, y por consiguiente á 1/2 circunferencia 
una de la otra. 

Se puede, pues, expresar esta disposición de las hojas sobre 
el tallo por la fraccion 1/2. 

Si se hace la misma observación sobre un tallo de Alnus 
glauca (Fig. 7), se constata igualmente: 

1.2 Que un hilo que pase por todas las hojas de esta rama 
describe al rededor de ella una espiral cilíndrica regular. 

2.” Que numerando estas hojas á partir de una cualquiera 
de ellas, la hoja número 4 está sobre la misma vertical que la 
hoja número 1; la hoja número 5 sobre la misma vertical que 
la hoja número 2; la hoja número 6 sobre la misma vertical que 
la hoja número 3; y así las demás: de manera que todas las 
hojas están situadas sobre tres líneas verticales que se pueden 
trazar sobre esta rama. 

3.” Que estas tres líneas verticales que comprenden todas 
las hojas son equidistantes y por consiguiente á 1/3 de circun- 
ferencia una de otra. 

La disposición de las hojas en este caso puede, pues, expre- 
sarse por la fraccion 1/3. 


A APA UP 


| 


HOJAS 43 


En fin, si repetimos las mismas observaciones sobre una rama 
chupona de Durazno (Fig. 8), por ejemplo, constataremos 
fácilmente : 


1.2 Que un hilo que pase por todas las hojas de esta rama 
describe al rededor de ella una espiral cilíndrica regular. 

2. Que numerando estas hojas partiendo de una cualquiera 
de ellas, la hoja número 6 está sobre la misma vertical que la 
hoja número 1; la hoja número 7 sobre la misma vertical que 
la hoja número 2; la hoja número € está sobre la misma verti- 
cal que la hoja número 3; la hoja número 9 está sobre la misma 
vertical que la hoja número 4; la hoja número to está sobre la 
misma vertical que la hoja número 5; la hoja número 11 está 
sobre la misma vertical que la hoja número 6 y por consiguiente 
que la hoja número 1, y así en seguida: de modo que todas las 
hojas están situadas sobre cinco líneas verticales que se pueden 
trazar sobre esta rama. 

3.2 Que estas cinco líneas verticales que comprenden todas 
las hojas son equidistantes y por consiguiente á 1/5 de circun- 
ferencia una de otra. 

4.2 Que contando á partir de la hoja número 1, la hoja que 


44 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


lleva el número 2 no está sobre la vertical más próxima, sinó 
sobre la que viene después y está, por consiguiente, sobre la 
linea que dista 2/5 de circunferencia de la línea sobre la que se 
encuentra la hoja número 1. 

Puesto que el arco comprendido entre las dos verticales que 
contienen dos hojas consecutivas, sobre la espiral descrita al 
rededor de la rama, es igual á 2/5 de circunferencia, el ángulo 
al centro del tallo que está medido por este arco, tendrá tam- 
bién por medida 2/5 de circunferencia. Ahora bien, este ángulo, 
formado por dos planos que pasen por estas verticales y el eje 
del tallo, y que se llama ángulo de divergencia de dos hojas 
consecutivas, y que se representa por una fracción, expresa 
claramente la situación de las hojas. 

Podemos constatar también que en el Jubarbo (yerba punte- 
ra) de los techos, las hojas están dispuestas sobre ocho líneas 
verticales y que las dos verticales sobre las que se encuentran 
dos hojas consecutivas de la espiral generadora, distan 3/8 
entre si; y que en el Jubarbo tubular, las hojas están dis- 
puestas sobre veintiuna lineas verticales y que las dos vertica- 
les sobre las que se encuentran dos hojas consecutivas de la 
espiral generadora, distan 8/21 una de otra. 

La disposición de las hojas del Tilo tiene, pues, por expre- 
sión la fracción 1/2; la de las hojas del Alnus glauca, la frac- 
ción 1/3; la de las hojas del Durazno, la fracción 2/5; la de 
las hojas del Jubarbo de los techos, la fracción 3/8; la de las 
hojas del Echinocactus spiralis, la fracción 5/13; la de las hojas 
del Jubarbo tubular, la fracción 8/21. 

Estas son las disposiciones principales, y para retenerlas en 
la memoria fácilmente basta notar que cada una de estas frac- 
ciones es la suma de las dos fracciones que la preceden, tér- 
mino átérmino. Asi, sumando las fracciones 1/2 y 1/3 término 
á término, se tiene 2/5; sumando de la misma manera 1/3 y 
2/5, setiene 3/8; sumando 2/5 y 3/8, se tiene 5/13; sumando 
3/3 y 5/13, se tiene 8/21: que es una disposición aun bastante 
frecuente, etc. 

La espiral que comprende asi todas las hojas, se llama espi- 
ral generadora. 


SS e A e id 


HOJAS 45 


El número de hojas que se cuentan sobre esta espiral gene- 
radora, partiendo de una hoja cualquiera hasta llegar á la hoja 
que esté sobre la misma vertical que la que ha servido de pun- 
to de partida, se llama ciclo, y está expresado siempre por el 
denominador de la fracción que representa la disposición de las 
hojas. 

En el Tilo, el ciclo es de dos hojas; en el Alnus glauca, es 
de tres; en el Durazno, es de cinco; en el Jubarbo de los te- 
chos, de ocho, etc. 


ESPIRAL GENERADORA. ESPIRALES SECUNDARIAS — En la 
mayor parte de las plantas las hojas están bastante separadas 
unas de otras, de modo que se puede hacer pasar un hilo por 
cada una de ellas y describir así la espiral que las comprenda 
á todas y que se llama espiral generadora; pero en los Jubar- 
bos, los Pandanus, elc., están tan próximas entre sí, que for- 
man una roseta en la cual es imposible hacer pasar un hilo por 
todas las hojas consecutivas y por tanto también es imposible 
determinar esa espiral generadora. ¿Qué se hace entonces? 

Si se echa una mirada sobre una roseta de Jubarbo tubular, 
ó sobre un cono de Pino marítimo, se notará fácilmente que las 
hojas de esta roseta y las escamas de este cono están dispues- 
tas sobre un cierto número de espirales que dan vuelta parale- 
lamente unas á otras, al rededor del centro de la roseta ó del 
eje del cono, unas de izquierda á derecha y otras de derecha 
á izquierda. Estas espirales son llamadas por los botánicos 
espirales secundarias, y difieren esencialmente de la espiral ge- 
neradora en que son varias y en que cada una no comprende, 
por consiguiente, sinó un cierto número de hojas, mientras que 
la espiral generadora es siempre única y las comprende á todas. 


MEDIO DE DETERMINAR LA ESPIRAL GENERADORA POR ME- 
DIO DE LAS ESPIRALES SECUNDARIAS — Para determinar la 
fracción que represznta el ángulo de divergencia de dos hojas 
consecutivas de la espiral ganzradora, en las plantas en que es 
imposible hacer pasar un hilo por todas las hojas, comprendién- 


46 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


dolas á todas, los botánicos cuentan el número de espirales se- 
cundarias que var. de izquierda á derecha y de derecha á izquier- 
da, suman estos dos números y así obtienen el denominador de 
la fraccion buscada, y como las diversas fracciones, 1/2, 1/3, 
2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, elc., son las únicas que represen- 
tan las diversas posiciones de las hojas, bastará ver en esta serie 
de fracciones, cuál es la que tiene el denominador determinado 
por la suma de los dos números de espirales secundarias, para 
haber dalo con la fracción que representa el ángulo de divergen- 
cia de dos hojas consecutivas. 

En el Pino marítimo, donde se cuentan 3 espirales que van 
de izquierda á derecha y 5 de derecha á izquierda, el ángu- 
lo de divergencia de dos hojas consecutivas de la espiral ge- 
neradora es de 3/8. En el Jubarbo tubular, donde se cuen- 
tan 8 espirales en un sentido y :3 en el otro, el ángulo de 
divergencia de las hojas consecutivas de la espiral generadora 
es 8/21. 

Para numerar cada hoja segun el órden que ocupe en la es- 
piral generadora, se escribe el núm. 1 sobre una de las hojas 
más externas, si se trata de un roseta de hojas; sobre una de las 
más inferiores, si se trata de un cono de Pino: se numeran en 
seguida todas las hojas de la espiral, yendo de izquierda á dere- 
cha, de que hace parte esta hoja núm. 1, de modo que la dife- 
rencia entre el número de una hoja de esta espiral y la siguien- 
te, sea siempre igual al número de espirales secundarias que 
hay en este sentido. Así, en el cono del Pino marítimo 
(Fig. 9), donde hay tres espirales secundarias de izquierda á 
derecha, si la primera hoja de una de estas espirales lleva el 
núm. 1, la segunda hoja de esta misma espiral secundaria lle- 
vará el núm. 4, la tercera el núm. 7, la cuarta el núm. 10, etc.; 
pero la hoja núm. 1 hac2 también parte de una espiral secunda- 
ria que va de derecha á izquierda, y, para numerar todas las ho- 
jas de esta espiral, bastará igualmente numerarlas de modo 
que la diferencia entre el número d> una hoja de esta espiral 
secundaria y la siguiente, sea siempre igual al número de espi- 
rales secundarias que van de derecha á izquierda. 


BA 


HOJAS 47 


En el Pino maritimo que hemos tomado por ejemplo, el nú- 
mero de las espirales secundarias que van de derecha á izquier- 
da es de 5; por consiguiente, las diversas hojas de la espiral se- 
cundaría que van de derecha á izquier- 
da, sobre la cual se encuentra la hoja 
núm. 1, llevarán los números 6, 11, 10, 
21, 26, etc. Para terminar la numera- 
ción, si ya no lo está, se toman sucesi- 
vamente por puntos de partida todas 
las hojas de la espiral secundaria que 
van de derecha á izquierda, que ya se 
han numerado, y se añade ó se quita 
sucesivamente, según que se numere la 
hoja que está encima ó debajo de esta 
espiral secundaria, el número de espi- 
rales secundarias que van de izquierda 

ino maritimo! á derecha. Tomando, pues, por punto 
«de partida la hoja número 4, en el cono 
del Pino marítimo, las hojas de la espiral secundaria que van 
de izquierda á derecha llevan sucesivamente los números 7, 
10, 13, 16, etc., encima, y el número 1 la que está debajo. 


VARIACIONES EN LA DISPOSICIÓN DE LAS HOJAS DE UNA MIS- 
MA PLANTA — La disposición de las hojas no sólo varía según 
las plantas, sinó que también varía algunas veces sobre la mis- 
ma planta, según el punto del tallo que se examine. Es así que 
hay plantas que presentan la disposición 2/5 en su base y la dis- 
posición 3/8 en su vértice. Todas las plantas dicotiledóneas tie- 
nen sus dos primeras hojas opuestas, y, sin embargo, un gran 
número de ellas las tienen más tarde alternas. ¿Cómo se efec- 
túa este cambio en la disposición de las hojas sobre la misma 
planta ? 

Para comprender estos cambios con facilidad y para sorpren- 
der el procedimiento que la naturaleza emplea para efectuarlos, 
es necesario estudiar una de esas plantas carnosas que los bo- 
tánicos designan con el nombre de Echinocactus y cuyo tallo 


48 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


. 
presenta un cierto número de lados, sobre los que están inser- 


tas las hojas. 

Ahora bien, en estas plantas las cuatro primeras hojas están 
agrupadas deá dos, cortándose en ángulo recto; son, pues, 
opuestas y cruzadas como en las Labiadas y pueden representar- 
se, por lo mismo, por la fraccion 1/2. Por otra parte, el talloen 
su base presenta cuatro lados y en cada uno de éstos se inserta 
una de aquellas hojas. Más tarde cambian las cosas: en lugar de 
cuatro lados, se observan cinco, y las hojas siguientes, en lugar 
de ser opuestas como las cuatro primeras, son alternas y tie- 
nen la d sposición 2/5; después, un poco más arriba, en lugar 
de cinco lados, se cuentan ocho, y las hojas tienen entonces la 
disposición 3/8; un poco más arriba aun, en lugar de ocho la- 
dos, se ven trece, y las hojas tienen la disposición 5/13. 

Esta multiplicación de los lados y por consiguiente de las 
líneas verticales de las hojas, se efectúa, como es fácil verifi- 
carlo, por la división de uno ó varios lados, cada uno en otros 
dos ó, sirviéndome de la expresión de* los botánicos, por el 
desdoblamiento de uno ó de varios lados. Así, en el tallo del Eu- 
forbio exótico se ve claramente que el número de lados, que es 
cinco en la base, llega á ser más tarde ocho, por causa del des- 
doblamiento de tres de los cinco lados primitivos. Asi también, 
en el tallo del Echinocactus spiralis, se puede ver que cinco de 
los ocho lados primitivos, se dividen cada uno en dos, de modo 
que hay más tarde trece, diez que provienen de los que se han 
desdoblado y tres que han quedado enteros. 


ESTÍPULAS 


Las estipulas son apéndices membranosos ó foliáceos que 
acompañan á las hojas en algunas plantas. 


PosICIÓN DE LAS ESTÍPULAS — Algunas veces no hay sinó 
una y está colocada entre la hoja y el tallo, en la axila de la 
hoja, es decir, en el ángulo que esta hoja forma con la parte 
superior del tallo; por consiguiente esta estipula se llama axi- 


ESTÍPULAS 49 


lar. Pero, frecuentemente hay dos estípulas, colocadas una á 
la derecha y otra á la izquierda del punto de inserción de la ho- 
ja, y entonces se llaman laterales. 

Las estípulas laterales son: ya libres, como las del Espino 
blanco, del Sauce, de la Malva; ya adherentes al peciolo en una 
porción más ó menos grande de su extensión, como en el Ro- 
sal, Trébol, etc. Los botánicos llaman caulinares á las del pri- 
mer caso y peciolares á las del segundo. 

Las dos estípulas de una misma hoja, generalmente son se- 
mejantes ; sin embargo tiene una excepción esta regla, pues se 
ha visto que una de las dos estípulas es estrecha, lineal y agu- 
da, mientras que la otra es ancha y profundamente recortada. 

Sucede algunas veces, en las plantas de hojas alternas, que 
las estípulas laterales tienen su base bastante ancha para abra- 
zar todo el tallo y reunirse una á la otra del lado opuesto de la 
hoja, de modo que parecen formar una sola estípula opuesta á 
la hoja; pero la extremidad bilobulada de esta estipula, que pa- 
rece única, demuestra claramente su doble origen, aunque la 
reunión de las dos en una sola sea congenital. 

Cuando se encuentran dos hojas opuestas provistas de estí- 
pulas, como en las Rubiáceas, generalmente las cuatro estípulas 
están aisladas. — Pero en algunas plantas, como en el Lúpulo, 
las dos estipulas colocadas del mismo lado del tallo, se confun- 
den con más ó menos precisión en una sola, aunque pertenecen 
á dos hojas diferentes, y entonces en lugar de cuatro estípulas, 
no se ven sinó dos, cuyas extremidades, generalmente bilobu- 
ladas, indican su doble orígen. Los botánicos llaman estípulas 
interpeciolares á esas dobles estípulas así reunidas. 

Las estipulas, aunque nacen después de la hoja que acompa- 
ñan, crecen frecuentemente con mucha más rapidez que ella y 
la cubren completamente en la yema. Podemos convencernos 
fácilmente de este hecho observando con un poco de atención 
algunos árboles, como los Sauces, Encinas, Olmos, Hayas, 
Yedras, Castaños, Higueras, etc. Las estípulas no son enton- 
ces, sinó órganos destinados á proteger las hojas jóvenes, y por 
consiguiente, cuando la yema se abre, ellas caen, llamándose 
en este caso caducas. 6 


$0 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 

a REA 
En otras plantas, al contrario, no crecen con tanta rapi- 

dez como la hoja, y no la cubren. Excepto la forma, estas estí- 

pulas tienen todos los caracteres de los lóbulos de las hojas, son 

verdes como ellas y no caen sinó en el otoño junto con la hoja : 

en este caso se llaman persistentes. 


METAMÓRFOSIS DE LAS ESTÍPULAS — Lo mismo que las ho- 
jas, las estipulas pueden transformarse en espinas y en zarcillos. 
Asi, en lugar de estípulas, el Alcaparro (Capparis spinosa), 
tiene dos grandes espinas, una á la derecha y otra á la izquier- 
da de cada hoja. En los Melones, los Pepinos y la mayor par- 
te de las Cucurbitáceas, las hojas están acompañadas de uno 
ó de dos zarcillos, que representan evidentemente las estí- 
pulas. : 


LíicuLa — En la familia de las Gramíneas, generalmente las 
hojas no tienen peciolo. El limbo se inserta directamente sobre 
la vaina, que tiene el aspecto de un forro que rodea completa- 
mente el tallo. Ahora bien, en el punto que este limbo se in- 
serta en la vaina, existe un pequeño collar membranoso, muy 
desarrollado en algunas especies, muy corto y casi nulo en 
otras: este collar es lo que los botánicos llaman lígula. 


RAMAS 


En la axila de las hojas, es decir, en el ángulo que estas ho- 
jas forman con la parte superior del tallo, nacen las ramas (1). 
Por tanto, siempre es fácil distinguir una hoja de una rama, 
cualquiera que sea su forma. Basta para esto ver lo que hay 
debajo del órgano, sobre cuya naturaleza se duda. Si no hay 
nada, podéis asegurar que el órgano que se examina es una 


(1) Los botánicos modernos han dividido todos los órganos de las plan- 
tas en dos clases, á saber: órganos axilares y órganos apendicula- 
res. Los primeros comprenden los tallos, las ramas, etc,; nacen siempre 
en la axila de los órganos apendiculares y llevan otros órganos; los se- 
gundos, al contrario, que comprenden las hojas, etc., no tienen nada 
debajo de su punto de inserción y nunca llevan otros órganos. 


RAMAS 51 


hoja; podéis, al contrario, decir con certeza que es una rama, 
si debajo de él hay otro órgano. Por este procedimiento es 
que se ha demostrado que las hojas de las Cebollas, que son 
redondeadas como las ramas, son hojas, y que las ramas aplas- 
tadas del Pequeño Acebo, son ramas. 

Hay un pequeño número de plantas que no presentan ramas. 
Se puede citar de las Dicotiledóneas, el Exacum filiforme, 
pequeña planta que crece en los bosques del Senart y que no 
se compone generalmente sinó de un tallito de 1 á 2 centíme- 
tros de altura y terminado en su extremidad por una flor única. 
Se pueden citar de las Monocotiledóneas, donde los ejemplos 
son más numerosos y más notables, los Cocos, las Datileras, 
cuyos tallos se elevan sin ramificarse jamás y forman inmensas 
columnas de 30 á 40 metros de altura. 

Pero, en el reino vegetal estas plantas no son sinó excepcio- 
nes. La mayor parte de las plantas llevan ramas: el conjunto 
de estas ramas es lo que llaman los botánicos el aspecto ó por- 
te de una planta. 

Para formarse una idea exacta de las ramas, es necesario 
considerarlas como tallos secundarios colocados sobre el tallo 
principal para tomar allí su alimento. En efecto, una vez admi- 
tido este principio, es fácil comprender que las ramas presentan 
todas las modificaciones de forma, estructura y disposición de 
las hojas, etc., que hemos observado en los tallos, pareciéndo- 
se, por consiguiente, bajo todos estos aspectos, al tallo sobre 
el cual han nacido. 

Así, pueden ser verticales, acostadas, rastreras, volubles, 
trepadoras; pueden ser subterráneas y formar rizomas; bulbos 
sólidos, escamosos y tunicados, etc. Así, todas las ramas del 
Durazno son redondeadas, como el tallo, y las hojas son igual- 
mente alternas, teniendo la disposición quinconcial. Todas las 
ramas del Romero son cuadradas como el tallo y las hojas son 
igualmente opuestas. Todas las ramas del Tulipán son bulbos 
como el tallo, etc. 

Parece, pues, natural designar estas modificaciones con las 
mismas palabras en los unos como en las otras. Sin embargo, 


52 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


generalmente no sucede así y no hay sinó la palabra tubérculo 
para designar indistintamente un tallo ó una rama hinchada y 
llena de fécula, pues una rama recogida sobre sí misma é hin- 
chada como el bulbo, lleva el nombre de esqueje si nace en la 
axila de las escamas de un bulbo, como en el Lirio; el nombre 
de bulbillo, si nace sobre un tallo no bulboso. Los bulbos de 
los Tulipanes tienen en la axila de sus túnicas esquejes, mien- 
tras que la parte subterránea del Saxifrago granulado y la parte 
aérea del Lirio viviparo llevan bulbillos en lugar de ramas. 

Sin embargo, sucede algunas veces que las ramas no se pa- 
recen al tallo que las ha dado nacimiento. Como ejemplos, se 
pueden citar: 1. La Patata, cuyas ramas aéreas se parecen 
completamente al tallo, mientras que las ramas subterráneas se 
hinchan, se llenan de fécula y constituyen lo que los botánicos 
llaman tubérculos (1), y 2.” el Pequeño Acebo (Ruscus acu- 
leatus), en el cual algunas ramas se aplastan y se parecen á 
hojas, mientras que el tallo y las otras ramas son redondeadas. 

La disposición de las hojas sobre las ramas, hemos dicho, 
es la misma que sobre los tallos, y por consiguiente, cuando son 
opuestas sobre el tallo, lo son tambien sobre las ramas, y cuan- 
do están en espiral sobre el tallo lo están tambien sobre las 
ramas; pero en este último caso la espiral no siempre da vuel- 
ta en el mismo sentido sobre las ramas que sobre el tallo. Algu- 
nas veces, en efecto, la espiral de las hojas va de derecha á iz- 
quierda sobre el tallo y de izquierda á derecha sobre las ramas 
que produce. Los botánicos dicen que hay homodromia, cuan- 
do la espiral tiene la misma dirección en el tallo y las ramas, y 
heterodromia, cuando la espiral lleva dirección contraria. 

Un hecho muy curioso de notar es que la hoja en cuya axila 
ha nacido la rama y que se llama por esta razon hoja madre, 
puede ser considerada como punto de partida de la disposición 


(1) Sise recuerda que ya hemos llamado tubérculos á las raices de las 
Dalias que están cargadas de féculas, habremos visto que hay dos clases 
de tubérculos: unos que, como en la Patata, son tallos ó ramas, y otros 
que, como en las Dalias, son raices; la palabra tubérculo en general ex 
presará, pues, para nosotros, todo órgano cargado de materias ami- 
láceas. 


RAMAS 53 


de las hojas en la rama nacida en su axila. Así, por ejemplo, 
suponiendo que la disposición de las hojas sea 2/5 sobre el ta- 
llo, y sobre la rama, la primera hoja se encontrará á 2/5 de dis- 
tancia de la hoja madre, sea á derecha, sea á izquierda. 

Si las ramas no son sinó tallos secundarios colocados sobre 
el tallo principal para lomar en él su alimento, será posible se- 
pararlas de él y constituir plantas distintas é independientes, 
si se las pone en otro lugar donde puedan procurarse el alimen- 
to necesario. De ahí los procedimientos de multiplicación de 
las plantas por acodos, injertos y estacas. 


ACODADURA — Cuando se observa con atención el desarro- 
llo de un Fresal, se nota que en la primavera un gran número 
de ramas brotan de la axila de las hojas del tallo y se extienden 
arrastrándose en la superficie del suelo. Después se ven bro- 
tar de la parte de estas ramas que están en contacto con la tie- 
rra húmeda, algunas raicillas que crecen rápidamente, se hun- 
den en aquella tierra húmeda y proporcionan á estas ramas 
todas las sustancias que les son necesarias para su desarrollo; 
desde entonces están aseguradas sus vidas, y cuando la base que 
las unía al tallo se destruye, forman, al lado de la planta madre, 
otras tantas pequeñas colonias. 

Estas ramas, que al principio están unidas al tallo y que des- 
pués llegan á ser independientes á causa de las raíces adventi- 
cias que les proporcionan todos los jugos que les son necesa- 
rios, constituyen lo que se llaman acodos. 

No hay sinó un pequeño número de plantas en las que las 
ramas se acodan así naturalmente, porque no hay sinó un pe- 
queño número cuyas ramas sean rastreras. Pero, así como 
una vez sorprendido el procedimiento de la naturaleza para 
crear plantas con raíces fasciculadas, hemos podido servirnos 
de él y transformar, para nuestras necesidades particulares, 
plantas de raíz vertical en plantas de raices fasciculadas, lo 
mismo los jardineros, estudiando el acodo natural del Fresal y 
las circunstancias en que se produce, han podido imitar á la na- 
turaleza y acodar plantas que no lo hubiesen hecho sin su so- 
corro. 


$4 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Los Claveles, por ejemplo, dan nacimiento á un gran nú- 
mero de ramas en la base del tallo; pero como estas ramas 
siempre son verticales, nunca estarían en contacto con la tie- 
rra si se abandonasen á si mismas; jamás, por consiguiente, 
echarían raíces, ni formarían acodos; es decir, ni llegarían á 
ser independientes de la planta madre. ¿Qué hacen entonces 
los jardineros? Doblan todas estas ramas hácia el suelo y las 
fijan por procedimientos que varían, pero que todos tienen por 
fin poner una porción de estas ramas en contacto con la tierra 
húmeda y hacerlas, por consiguiente, echar raíces. Una vez 
desarrolladas estas raices, las ramas tienen todos los medios 
para sustentarse; no tienen necesidad de los jugos que les 
pueda proporcionar el tallo que las sostenía; pueden separarse 
de él sin inconveniente; pueden ser destetadas, si puedo ser- 
virme de esta expresión, para constituir nuevas plantas. 

Todas las plantas no tienen las ramas tan flexibles como los 
Claveles y no pueden por lo mismo doblarse hasta llegar á la 
tierra. El Laurel-rosa, por ejemplo, tiene sus ramas muy frági- 
les y muy rígidas; el menor esfuerzo que se hiciera para do- 
blarlas las rompería en seguida. Sin embargo, los horticultores 
hacen un gran número de acodos de este arbusto y hé ahí como 
lo verifican: no pudiendo bajar las ramas hasta la tierra, ele- 
van la tierra hasta las ramas. Para esto colocan en cada una de 
las ramas que quieren acodar una maceta; la llenan de tierra 
de manera que la rama quede rodeada en parte de su extensión, 
y se tiene cuidado de regarla frecuentemente para conservar 
siempre la tierra húmeda. Por este sencillo procedimiento, 
la porción de la rama encerrada en la maceta echa raices 
adventicias en bastante número para alimentar por sí solas la 
rama; después de algunos meses, basta separarla del tallo y 
transplantarla. 

Si este acodo se opera sobre árboles frutales como el Manza- 
no, el Cerezo, etc., como las ramas están cubiertas de yemas 
de flores, forman cuando se las corta, es decir, cuando se las 
separa de la planta madre, pequeños árboles que son verdade- 
ros enanos y que son muy buscados para adornar los jardines, 


RAMAS 55 


patios, etc., porque, aunque pequeños, se cubren de una mul- 
titud de flores. 


INJERTO POR HENDIDURA — Cuando se tiene un Manzano 
salvaje que da malas manzanas y se quiere hacerle producir 
buenas, manzanas de reina, por ejemplo, se le injerta; es de- 
cir, que después de haberle cortado la extremidad superior y 
de haberle hecho una ancha hendidura en el lugar del corte, se 
introduce en esa hendidura una rama sacada del Manzano de 
reina, que esté tallada en su base de manera que se adapte allí 
perfectamente. 

¿Qué sucede entonces? La rama del Manzano de reina, que 
no estaba en el tallo del cual se sacó sinó para tomar allí su 
alimento, siendo transportada sobre otro tallo que igualmente 
le proporciona todos los jugos que le son necesarios, vivirá y 
continuará desarrollándose como si nada le hubiera pasado; 
habrá cambiado de nodriza, hé ahítodo. Y si la operación está 
bien hecha, formará un nuevo árbol de Manzano de reina tan 
bello como aquel de donde se sacó, y producirá manzanas de 
excelente calidad. 


MULTIPLICACIÓN POR ESTACAS— En fin, hay vegetales cuyas 
ramas tienen bastante vitalidad para vivir por sí solas, de modo 
que, si después de haberlas separado de la planta madre, se las 
hunde inmediatamente en la tierra húmeda, echan rápidamente 
raices adventicias, y constituyen entonces otros tantos vegeta- 
les independientes. Es de esta manera que se multiplican los 
Sauces, los Alamos, etc., y como estas ramas llevan el nombre 
de estaca, de ahí que este modo de multiplicación se llame 
multiplicación por estacas. 


DIvISIÓN DE LAS RAMAS SEGÚN SU GENERACIÓN — Puesto 
que las ramas no son sinó tallos injertados sobre el tallo princi- 
pal únicamente para tomar alli su alimento, y que, á su turno, 
cada una llega á ser tallo principal por la operación del injerto 
natural ó artificial, se comprende fácilmente cómo toda la his- 


56 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


toria de las ramas se confunda con la historia del tallo, y que 
con frecuencia sea indiferente tomar la una por el otro. Sin 
embargo, para la explicación de algunos fenómenos particulares, 
los botánicos han creido conveniente distinguir en las plantas 
en que todas las ramas persisten, la edad relativa de estas ramas 
entre sí y con relación al tallo principal. Así, el tallo que sale 
del grano constituye para ellos la primera generación de la 
planta; las ramas que nacen inmediatamente del tallo consti- 
tuyen la segunda generación; las ramas que nacen sobre estas 
ramas de segunda generación constituyen la tercera generación, 
y así en seguida: de modo que cuando un árbol está desarro- 
llado, comprende un gran número de generaciones sucesivasy 
puede ser considerado como una aglomeración de individuos 
dependientes unos de otros y formando una gran familia. Esta 
manera de considerar la planta, por otra parte, no es nueva. 
¿Toda vez que se quiere representar la genealogía de una fa- 
milia, no nos servimos de la imágen de un árbol para ello? Y 
las palabras árbol genealógico ¿no son una expresión del len- 
guaje ordinario ? 

Ahora bien, hay plantas en las que se desarrollan varias ge- 
neraciones sucesivas de ramas en el mismo año, mientras que 
hay otras en las que sólo se desarrolla una generación cada año. 
Todas las plantas anuales, es decir, todas las plantas que no 
viven sinó un año, están en la primera categoría ; casi todos los 
árboles de nuestros países están en la segunda. 

Resulta de esto que, como las flores no aparecen frecuente- 
mente sinó sobre las ramas de la cuarta ó quinta generación, 
las plantas en las que varias generaciones sucesivas se desarro- 
llan en un año, pueden florecer el año mismo en que nacen, 
mientras que nuestros árboles, que no producen ordinaria- 
mente sinó una sola generación de ramas cada año, nunca 
empiezan á florecer sinó después de cuatro ó cinco años de 
existencia. 


MEDIOS DE HACER DESARROLLAR Á UN ÁRBOL VARIAS GE- 
NERACIONES DE RAMAS EN EL MISMO AÑO— Esta lentitud de 


RAMAS 57 


ramificación en los árboles, retarda mucho la florescencia y 
por lo mismo la producción de los frutos: de ahí que los horti- 
cultores hayan buscado desde hace mucho tiempo los medios 
de acelerarla, y hayan tratado de forzar á los árboles á producir 
varias generaciones en un año, como lo hacen naturalmente las 
plantas anuales. 

La observación ha demostrado que, cuando las orugas roen 
en la Primavera todas las hojas de un árbol, este árbol no pe- 
rece por esto; pero en cambio, las ramas que no debían 
desarrollarse sinó al año siguiente, brotan todas de una vez con 
nuevas hojas de las axilas de las hojas roídas, de manera que, 
por causa de este accidente, el árbol produce, en el mismo año, 
dos generaciones sucesivas en lugar de una. 

Por otra parte, se había notado también que, cuando una 
vaca ó un cordero come en la Primavera la mayor parte de una 
jóven rama, se ven salir de las axilas de las hojas de la porción 
de rama que queda, nuevas ramas que no debían desarrollarse 
sinó al año siguiente, de modo que, por causa de este acciden- 
te, el árbol produce, como en el caso anterior, dos generaciones 
sucesivas en vez de una. 

De ahí, dos procedimientos para hacer desarrollar á un árbol 
varias generaciones de ramas: ó bien deshojar el árbol, ó bien 
cortar las ramas jóvenes en parte de su extensión. El primer 
procedimiento no se emplea generalmente, porque debilita 
siempre al árbol, y en algunos casos puede hacerle perecer; 
pero el segundo ha sido empleado con mucha sagacidad por 
M. Sageret, quien ha podido, de ese modo, obtener frutos de 
Manzanos, desde el segundo año de su existencia. 

Por la misma razón que cortando la extremidad de una 
planta, se la hace desarrollar inmediatamente un gran número 
de ramas, es que es de utilidad guadañear frecuentemente el 
césped para hacerlo más compacto y por lo mismo más her- 
moso. 


MoDO DE TERMINACIÓN DE LAS RAMAS — El tallo no se ter- 
mina de la misma manera en todas las plantas. Así, en el Cere- 


” 


4 


58 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


zo silvestre, el Tulipán, etc., se termina siempre, tarde ó tem- 
prano, por una flor; en los Pinos, Palmeras, Jacintos, etc., 
al contrario, se termina siempre por una yema: se llama de- 
terminado en el primer caso, é indeterminado en el segundo. 

Las ramas también tienen estos dos modos de terminación, 
y por tanto, son determinadas ó indeterminadas, según que 
lleven en su extremidad una flor ó una yema. No se conocen 
plantas en las que el tallo y las ramas sean'todos indeterminados; 
tampoco se conocen que presenten un tallo determinado y las 
ramas indeterminadas; pero hay muchas que tienen el tallo 
indeterminado y las ramas determinadas, como también se 
encuentra un gran número en las que el tallo y las ramas son 
determinados. El Trigo, la Capuchina, la Balsamina, y en ge- 
neral todas las plantas anuales, tienen su tallo y sus ramas de- 
terminados. 


PSEUDO-TALLO Ó FaALso-TALLO— La flor es el término de 
la vegetación. Cuando un tallo ó una rama ha terminado por 
una flor, no crece más, y si la planta continúa alargándose, es 
debido á que otras ramas vienen á unirse á las primeras. Si 
se sigue, por ejemplo, el modo de vegetación de la Viña, se 
verá que el tallo principal, después de haber dado nacimiento á 
varias hojas, se termina por un ramillete de flores y no crece 
más; pero en la axila de la última hoja nace una rama que crece 
rápidamente, obliga al ramillete de flores conque termina el 
tallo á cambiar su dirección, y ella parece ser entonces la conti- 
nuación del mismo tallo. Muy luego esta rama de segunda ge- 
neración sufre la suerte del tallo principal; después de haber 
producido algunas hojas, se termina por un ramillete de flores, 
que es echado á un lado por una rama de tercera generación, 
que parece continuar la rama sobre la que ha nacido, y por 
consiguiente el tallo mismo. Esto se repite varias veces, y se 
tiene entonces una especie de tallo compuesto de varias ramas 
de generaciones diferentes y sucesivas, colocadas unas en la 
extremidad de las otras, y que los botánicos llaman pseudo-lallo. 

A primera vista este pseudo-tallo se parece á un tallo, «pero 


RAMAS $09 


mirándole de cerca, se nota alguna diferencia. En el tallo, los 
ramilletes de flores nacen siempre en la axila de las hojas ó de 
órganos análogos, y por lo mismo, mirando debajo de ellos se 
observan siempre estas hojas ó al menos sus cicatrices; en el 
pseudo-tallo, al contrario, cada ramillete de flores, siendo la 
terminación del tallo ó de una rama, no debe presentar nada 
debajo del punto donde parece insertarse, debiéndose encon- 
trar del lado opuesto la hoja en cuya axila ha nacido la rama 
usurpadora que ha forzado al ramillete á cambiar de dirección. 


VERDADERA Y FALSA DICOTOMIA— En el Cerezo silvestre, 
el tallo principal termina por un ramillete de flores; pero de la 
axila del último par de hojas nacen dos ramas, que crecen rápi- 
damente y forman una bifurcación en cuyo centro se encuen- 
tra un ramillete de flores. Esta bifurcación es llamada por los 
botánicos, dicotomía, y como las ramas de bifurcación son dos 
ramas de una misma generación, es una verdadera dicolomia. 

En el Muérdago, sucede exactamente lo mismo, con la única 
diferencia que el tallo y las ramas no se terminan sinó por 
una flor. 

En el Geum urbanum, el tallo principal lleva hojas alternas, 
y en la axila de cada una de estas hojas nace una rama que 
llega á ser muy pronto tan vigorosa como el tallo principal, le 
disputa la dirección vertical, le fuerza á inclinarse un poco so- 
bre un lado, y resulta de esto una bifurcación en la que las dos 
ramas no son de la misma generación, pues una de ellas es el 
tallo principal y la otra la rama nacida sobre este mismo ta- 
llo. Esta bifurcación es lo que llaman los botánicos falsa di- 
cotomia, y como lo que acabamos de decir de la bifurcación del 
tallo principal y de una rama de segunda generación, podemos 
repetirlo para la bifurcación de una rama de segunda genera- 
ción y una rama de tercera generación, etc., la falsa dicotomia 
puede ser definida : una bifurcación en la que las dos ramas son 
de generaciones diferentes. 

En las plantas de hojas alternas, nunca puede haber sinó fal- 
sas dicotomias; en las plantas de hojas opuestas, aunque fre- 


60 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


cuentemente hay verdaderas dicotomias, excepcionalmente 
pueden existir las falsas. Supongamos, p. ej., que el tallo princi- 
pal continúe creciendo y que una de las dos ramas que nacen 
en la axila de las dos hojas del mismo par, aborte ¿qué resulta- 
rá? Una bifurcación producida por el tallo principal y por la 
rama que se ha desarrollado sola; por consiguiente, una bifur- 
cación cuyas dos ramas son de generaciones diferentes, esto 
es, una falsa dicotomia. 


DIRECCIÓN DE LAS RAMAS— La dirección de las ramas varia 
mucho segun las plantas, consistiendo en esta variación el di- 
ferente aspecto general ó porte de los vegetales. Así, las ramas 
del Alamo de Italia (Populus fastigiata) tienden á elevarse 
directamente hacia el cielo; las del Sauce llorón (Salix baby- 
lonica) se inclinan hasta la tierra por debilidad; las del Abeto 
(Abies taxifolia), del Cedro (Cedrus Libani), de las Arauca- 
rias de Chile (Araucaria Dombey1), del Brasil (Araucaria 
brasiliensis) se extienden horizontalmente, y el árbol se parece 
á una pirámide. 

La dirección de las ramas varía también según la altura en la 
cual están insertas sobre el tallo. En general, se puede decir 
que las ramas superiores se alejan poco de la vertical, y las 
ramas inferiores poco de la línea horizontal, y en cuanto á las 
ramas intermediarias, se puede decir de un modo general, que 
forman con el tallo un ángulo de 45 grados. Estas diversas 
direcciones sobre el mismo individuo resultan, segun M. Mir- 
bel, de causas físicas y fisiológicas. Las ramas inferiores, 
más voluminosas porque son más viejas; más largas no sólo por 
causa de su antigiiedad, sinó también porque tratan continua- 
mente de sustraerse á la sombra que proyectan sobre ellas las 
ramas superiores, se inclinan hacia el suelo por efecto de su 
propio peso. Las ramas superiores, flexibles, delgadas y sutiles 
obedecen, sin que nada les sirva de obstáculo, á ese movi- 
miento de desarrollo que dirige sus extremidades hacia el cielo. 
Las ramas intermedias, sometidas más ó menos á esas causas 
diversas, se comportan como conviene á su situación. 


RAMAS 61 


TENDENCIA DE LAS RAMAS HACIA EL CIELO Y HACIA LA LUZ — 
Puesto que las ramas no son sinó tallos secundarios injertados 
sobre el tallo principal únicamente para tomar allí su alimento, 
debemos encontrar en ellas las mismas aspiraciones hacia 
la luz y hacia el cielo que hemos observado en los tallos; y en 
efecto es así. 

Si se examinan los árboles colocados en los bordes de los 
montes, se verá que del lado de donde viene la luz, las ramas 
están mucho más desarrolladas que del lado opuesto. Si se 
cultiva en una cueva una planta como la Patata, se verá que 
las ramas como el tallo, tienden todas hacia el respiradero que 
deja entrar algunos rayos de luz. 

Si en algunas plantas, como en los Pinos y Abetos, las ramas 
- se extienden horizontalmente, es debido, por una parte, al mo- 
do cómo se insertan sobre los lados del tallo, y á su rigidez por 
otra; y las pruebas de que las causas de ese fenómeno sean 
esas, son: 1.”, que mientras son jóvenes y flexibles, estas ramas 
se dirigen hacia el cielo; 2.%, que si se las corta y se las injerta 
por hendidura en seguida sobre el tallo, se elevan vertical- 
mente como las extremidades que reemplazan; y 3.”, que 
si por algún accidente la extremidad ó, como dicen los horticul- 
tores, la flecha de un árbol, se destruyera, enderezando una 
de las ramas laterales y manteniéndola verticalmente durante 
algún tiempo, ésta acabaría por formar una nueva flecha que 
vendría á reemplazar la primera. 


ÁRBOLES LLORONES—Este fenómeno de la tendencia de los 
tallos y las ramas hacia la luz y hacia el cielo, aunque muy ge- 
neral, presenta, sin embargo, algunas excepciones en los árbo- 
les llorones, como el Sophora pendula, el Fraxinus pendula, etc. 
Hace ya mucho tiempo que Payer ha constatado, por primera 
vez, que las ramas de estos árboles, después de haber obedeci- 
do en su juventud á la tendencia general de las plantas, es de- 
cir, después de haberse dirigido hacia el cielo y á la luz, cam- 
bian bruscamente de dirección y se inclinan hacia la tierra, no 
en razón de su flexibilidad, como el Sauce llorón, sinó eviden- 


62 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


temente como si sufrieran una influencia directamente inversa 
de la que primitivamente habían sufrido, y como si huyeran del 
cielo y de la luz. 


RAMAS CHUPONAS Y RAMAS GENEROSAS (1) — En los árboles 
frutales, como el Manzano, el Peral, etc., los jardineros distin- 
guen las ramas chuponas y las generosas. Las primeras se alar- 
gan mucho y presentan largos espacios entre los nudos vitales; 
nunca llevan flores. Las segundas, al contrario, son muy cor- 
tas; su superficie está llena de estrías circulares formadas por 
las cicatrices que dejaron las hojas cuando cayeron; en la pri- 
mavera se cubren de flores. 


RELACIONES ENTRE LAS RAMAS Y LAS RAÍCES LATERALES — 
Hemos visto anteriormente que, sin contar algunas excepcio- 
nes, había siempre una relación íntima entre el tallo y el eje de 
la raíz, y que el uno estaba en relación de la otra. El crecimien- 
to y desarrollo de las ramas y de las raíces tienen también algu- 
nas relaciones. Sise cortan de un árbol algunas ramas considera- 
bles, las raices que corresponden á ellas sufren siempre y al- 
gunas veces perecen. Si se cortan las ramas para alinearlas, las 
raíces no se extienden más, y toman insensiblemente la forma 
que la tijera da al árbol. Si se corta la extremidad del tallo, las 
ramas laterales toman más vigor, como lo hacen las raíces 
laterales cuando se corta la extremidad del eje de la raiz. Re- 
ciprocamente, si las raíces de un árbol encuentran un terreno 
estéril, las ramas de este lado toman menos fuerza y mues- 
tran menos vigor. 


YEMAS 


YeEmas — La yema no es sinó la primera edad de una rama: 


(1) Por no encontrar el significado propio de Branches bourses, las 
he llamado generosas. 


NOTA DEL TRADUCTOR. 


YEMAS 63 


todas las hojas están en ella recogidas sobre un eje extremada- 
mente corto, y con frecuencia apenas están desarrolladas. 


YEMAS DE RAMAS Y YEMAS DE FLORES —Se distinguen dos 
especies de yemas: las yemas de ramas y las yemas de flores. 
Las primeras son puntiagudas, no encerrando sinó hojas, y de 
ellas salen ramas, cuyos nudos vitales están muy separados. 
Las segundas son más redondeadas, contienen á la vez hojas 
y flores, y sus hojas, que son escasas, siempre están muy pró- 
ximas entre sí: esto se puede observar en el Cerezo, Man- 
zano, Peral, etc. 


YEMAS AXILARES Y YEMAS TERMINALES — Se encuentran las 
yemas: ó en las extremidades de los tallos y de las ramas, ó en 
las axilas de las hojas; de ahí dos especies de yemas: las yemas 
terminales y las yemas axilares. Unas y otras están compuestas 
de un eje que lleva hojas rudimentarias; pero las primeras con- 
tinúan con su expansión el tallo ó la rama que terminan, 
mientras que las segundas producen nuevas ramas. 


YEMAS DESNUDAS Y YEMAS ESCAMOSAS — Las yemas son des- 
nudas ó escamosas. Son desnudas cuando todas las jóvenes 
hojas se parecen y al desarrollarse dan verdaderas hojas; son 
escamosas cuando sus hojas exteriores se modifican de tal mo- 
do, que toman la forma de escamas y caen poco después que la 
yema se abre. La mayor parte de las plantas herbáceas tienen 
yemas desnudas; la mayoría de los árboles de los países frios, 
al contrario, tienen yemas escamosas. 

Las escamas están frecuentemente guarnecidas, por el inte- 
rior, de un vello abundante, especie de pelusilla que llena los 
intersticios y que tiene por objeto proteger las hojas jóvenes 
del frio. Un jugo resinoso las une, además, en el Castaño, que 
no se fusiona sinó con los primeros rayos del sol de la prima- 
vera, y es cuando permite á la yema que se abra. Estas esca- 
mas cubren con tanta exactitud el rudimento del jóven retoño, 
gracias á la pelusilla y á la resina, que se han podido conservar 


64 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


intactas en el agua, durante mucho tiempo, yemas caídas del 
árbol, cuya cicatriz se había cerrado. 


ORÍGEN Y NATURALEZA DE LAS ESCAMAS DE LAS YEMAS— 
Aunque esas escamas siempre sean hojas modificadas, sin em- 
bargo no siempre es la misma parte de la hoja la que las forma. 
Así, en el Acer pseudo platanus, las escamas representan los 
limbos de las hojas exteriores que se han espesado; en el Fres- 
no y el Grosellero, están formadas por peciolos de hojas cuyos 
limbos han abortado; en los Rosales, donde las estipulas son 
adherentes al peciolo de la hoja, están formadas por este pe- 
ciolo, acompañado de sus dos estipulas adherentes, habiendo 
abortado igualmente el limbo; y por último, en los Avellanos, 
las primeras hojas abortan completamente, mientras que las 
estípulas de estas hojas persisten y forman escamas al rededor 
de la yema. 

Entre las escamas de una yema y las hojas que ésta encierra, 
no hay siempre un límite perfecto. Frecuentemente se obser- 
van todas las formas intermediarias, y por consiguiente se pue- 
de determinar con certeza la naturaleza de esas escamas. 

Que se deshoje, por ejemplo, una yema de Grosellero, y se 
notarán al principio escamas ovaladas, cuyo borde es perfecta- 
mente continuo en toda su extensión ; después, escamas ligera- 
mente escotadas en su vértice; más al interior, escamas que lle- 
gan á ser tanto más estrechas cuanto el limbo que las recubre 
epa 4 ser más desarrollado, y por último, hojas propiamente 
dichas. 

Que se deshoje de la misma manera la yema de un Rosal, y se 
encontrarán, á medida que se penetre en el interior, las modifica- 
ciones sucesivas de lasjóvenes hojas, esto es, las formas inter- 
mediarias entre ellas y las escamas. Las primeras escamas, en 
efecto, se parecen en cierto modo á las de un pescado; las esca- 
mas que vienen después, no difieren de ellas casi nada; pero, 
más adentro, un principio de foliolos aparece en el vértice de las 
escamas, después dos foliolos se colocan lateralmente, después 
cuatro, seis, y la hoja se recompone así por grados ante el ojo 


ae 


WII DA AA a 


YEMAS 65 


del observador. Se observan las mismas transiciones en las ye- 
mas del Fresno y del Saúco. 


YEMAS TEMPRANAS — En algunas plantas, las yemas, una vez 
nacidas, continúan creciendo sin interrupción y llegan á ser ra- 
mas, como sucede en todas las plantas anuales. En otras, aunque 
lasyemas aparecen en la primavera, se detienen en su desarrollo 
casi en la misma época en que nacen, permanecen estacionarias 
durante mucho tiempo, y no seabren para dar las ramas sinó en 
la primavera siguiente: esto sucede en casi todos los árboles de 
nuestros países. Las primeras nacen y se desarrollan en la bella 
estación, y siempre son desnudas; las segundas, al contrario, 
expuestas á la vivacidad de la luz y del calor durante el verano, 
al rigor de la helada y de la niebla durante el invierno, son casi 
siempre escamosas. Decimos casi siempre, porque, en algunos 
arbustos, tales como el Sauquillo (Virburnum lantana) y la Cam- 
bronera (Rhamnus frangula), las yemas, aunque retardan mu- 
cho tiempo su desarrollo después de nacer, son sin embargo 
desnudas, organizadas de modo que pueden soportar sin perjui- 
cio, desde su juventud, el calor del verano y el frío del invierno. 

Las plantas cuyas yemas nacen sin interrupción se debilitan 
mucho y con mucha prontitud. A medida que las yemas se con- 
vierten en ramas, producen en la axila de sus jóvenes hojas 
otras yemas que se comportan lo mismo, es decir, continúan 
desarrollándose y producen ramas que llevan á su vez nuevas 
yemas ; se ven, pues, sobre la planta, durante casi toda su vida, 
yemas de diferentes edades. Las plantas, al contrario, de ye- 
mas durmientes, si me es permitido llamarlas así, no se ramifi- 
can sinó muy lentamente. Todas lasyemas nacen al mismo tiem- 
po en la primavera y no se transforman en ramas sinó al año si- 
guiente; no hay sinó una sola produccion de ramas en el año, y 
por consiguiente todas las ramas siempre tienen la misma edad : 
es muy fácil asegurarse de esto sobre los Perales, Manzanos, 
etc. Ya hemos indicado anteriormente de qué artificio se valió 
Mr. Sageret para hacer producir en el mismo año, á un árbol 
de esa naturaleza, dos generaciones de ramas en lugar de una, 


$ 


66 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


forzando á las yemas nacidas en la primavera á salir de algún 
modo de su letargo y transformarse en ramas, el mismo año de 
su nacimiento. 

Algunos árboles de nuestros países producen, sin embargo, 
normalmente dos generaciones de ramas cada año, aunque de- 
ben ser colocados sin duda alguna en medio de Jas plantas de 
yemas durmientes: estos son el Durazno y la Viña. Si se ob- 
servan las ramas de estas plantas al fin del verano, se las verá 
cubiertas de yemas escamosas durmientes, que presentan mu- 
cha analogía con las de los Perales, y que después de quedarse 
casi estacionarias durante el otoño y el invierno, se abren en la 
primavera siguiente. Pero, mientras que en los Perales estas 
yemas que se convierten en ramas no llevan en la axila de sus 
jóvenes hojas sinó yemas que se comportarán como ellas, es de- 
cir, que quedarán estacionarias todo el fin del año y no se abri- 
rán sino al año siguiente, en la Viña y el Durazno estas yemas, 
que han pasado el invierno aletargadas, crecen rápidamente, 
convirtiéndose en ramas, y llevan en la axila de sus jóvenes 
hojas otras yemas que, en lugar de quedar estacionarias como 
sus predecesoras, crecen sin interrupción y producen nuevas ra- 
mas. Hay, pues, cada año dos generaciones de ramas, provinien- 
do: una, de las yemas escamosas nacidas el año precedente y que 
han dormido, y otra, de las yemas nacidas en la primavera y que 
inmediatamente se han desarrollado. Estas yemas que nacen 
asíen el Durazno, en la axila de las jóvenes hojas de las yemas 
escamosas, y que se desarrollan en seguida, han sido llamadas 
por los horticultores, yemas tempranas, y á su turno, las ramas 
que provienen de éstas, son las que dan nacimiento á las yemas 
durmientes. 


YEMAS ADVENTICIAS — Además de las yemas que nacen en 
la axila de las hojas ó terminan las extremidades de los tallos 
y de las ramas, se ven con frecuencia otras que aparecen sobre 
otros puntos, sea habitualmente, sea en circunstancias excep- 
cionales. Estas yemas anormales, si puedo expresarme así, 
puesto que no se puede prever con anterioridad dónde se 


YEMAS 67 


mostrarán, se llaman yemas adventicias. Se desarrollan sobre 
las raíces ó sobre los tallos, algunas sin ninguna razón aparente, 
pero con frecuencia á causa de heridas hechas en esas raíces ó 
en esos tallos. 

Así, un gran número de árboles, tales como los Zumaques, 
el Alamo blanco, llamado vulgarmente Blanco de Holanda, el 
Alamo común, la falsa Acacia, tienen raices leñosas que corren 
horizontalmente debajo de la tierra, muy cerca de su superficie, 
y dan nacimiento, sobre puntos que no se pueden determinar 
con anterioridad, 4 yemas adventicias que dan raíces y repro- 
ducen un vegetal semejante á aquel de donde provienen. Este 
es el modo de multiplicación más común de los árboles, que se 
llaman por esta razon drboles de raíces rastreras, y frecuente- 
mente su multiplicación es ilimitada, cuando el suelo se deja 
fácilmente penetrar por las raíces. 

M. Mirbel dice haber visto, en menos de diez años, tierras 
aradas, talmente infectadas por los diversos retoños adventicios 
de Blancos de Holanda, que ha sido necesario derribar esos 
árboles, bajo pena de ser desapropiadas esas tierras por ellos, y 
tener mucho cuidado para verse libres de su famélica poste- 
ridad. 

Asi también ha visto: que si un carruaje conducido por un 
hombre inhábil hiere 6 desgarra el tronco de un árbol, nacen 
muy pronto, de la parte desgarrada, numerosas yemas adventi- 
cias, que se convierten en seguida en ramas; y también que si 
un cultivador, estando en su trabajo, encuentra la raíz de un 
árbol y la hiere, pocos dias después la superficie herida se cu- 
bre de raíces adventicias. 


DESMOCHES Y CORTES EN LAS PLANTAS— La propiedad 
que tienen la mayor parte de los árboles de producir, en las 
heridas que les son hechas, un gran número de yemas adven- 
ticias, ha sido utilizada en provecho del cultivo. 

Cuando se quiere, por ejemplo, plantar un monte, se colo- 
can todos los jóvenes piés, llamados plantones, á cierta distan- 
cia unos de otros, de modo que no se dañen en su crecimiento. 


68 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Si se les abandona en seguida á sí solos, cada pié llegará á ser 
un árbol y el monte un bosque; pero si se les desmocha, es 
decir, si se les corta á flor de tierra, se producirá por causa de 
esta decapitación una ancha herida que se cubrirá muy pronto 
de yemas adventicias; éstas se extenderán inmediatamente 
convirtiéndose en ramas, y cada pié que, si no hubiese sido 
desmochado, hubiera dado un árbol, llegará á ser una cepa, de la 
cual partirán numerosas ramas, todas de la misma edad y de la 
misma fuerza. El monte ya no será un bosque, será un soto, y 
si después de algunos años se repite sobre las ramas adventi- 
cias la misma operación que sobre el tallo primitivo, es decir, 
si se las desmocha, la cepa se cubrirá á cada desmoche de mayor 
número de yemas adventicias y por tanto de mayor número de 
ramas. 

En los países donde se cultivan los Sautes para hacer hor- 
quillas, se proponen obtener un gran número de ramas, todas 
de la misma dimensión, lo que consiguen desmochando los 
plantones. Hé aquí en qué consiste esta operación: cuando 
un Sauce tiene algunos años, se le corta á flor de tierra ó sólo 
en la extremidad superior; resulta de esto una herida ancha, 
cuya superficie se cubre de yemas adventicias que, siendo to- 
das de la misma edad, forman más tarde ramas del mismo gro- 
sor y de la misma longitud. Cuando estas ramas tienen el 
grosor y largo suficiente para hacer horquillas, se las corta en 
su base, y se hacen, por consiguiente, otras tantas heridas nue- 
vas, que se recubren del mismo modo, de un gran número de 
yemas adventicias. Cuando esta operación ha sido repetida 
varias veces, el Sauce está como coronado, en su extremidad 
un poco hinchada, por una multitud de ramas que le dan un 
aspecto muy particular, y que no lo hubiese presentado sin 
este modo particular de cultivo. 

También por este procedimiento es que se obtienen los ra- 
mos flexibles de mimbres, para hacer cestos, ramos que de- 
ben ser numerosos y del mismo tamaño. 

Todo el mundo conoce ese Alamo qne se llama vulgarmente 
Alamo de Italia, y cuyo nombre botánico es Populus fastigiala. 


YEMAS 69 


Si se abandonara á sí mismo, su tallo se elevaría siempre, no 
produciendo en toda su longitud sinó algunas ramas, y como 
este árbol, aunque crece rápidamente no puede derribarse antes 
de veinticinco años si se quieren tener maderas de algún va- 
lor, muy pocos lo cultivarían; el beneficio sería escaso para el 
tiempo que hay que esperar. ¿Qué hacen entonces los habi- 
tantes de la campaña donde estos Alamos crecen en gran nú- 
mero? Todos los años podan, es decir, cortan todas sus ramas. 
De ahí un gran número de heridas, que todas se cubren de 
yemas adventicias, y allí donde no habría sinó una rama, se ven 
nacer ocho ó diez. Se tiene por esta operación la doble ventaja 
de multiplicar considerablemente el número de ramas y de 
tenerlas todas de la misma dimensión, de modo que pueden 
servir para hacer cercos, estacas ó simplemente de leña para el 
fuego. Este es, pues, además del producto final que se obten- 
drá de la venta de los árboles cuando se les corte, un producto 
periódico en cada cinco años, que tiene también su valor. 

Esta propiedad que tienen las plantas de producir un gran 
número de yemas adventicias sobre las heridas, explica el por 
qué, cuando se quieren limpiar los alrededores de un jardin, 
es necesario desarraigar completamente las malas yerbas y no 
contentarse con rastrillar, sirviéndome de una expresión de los 
jardineros, pues rastrillando se corta solamente la extremi- 
dad superior de las plantas, y como las heridas que de esto 
resultan se cubren muy pronto de un gran número de yemas 
adventicias, no se tarda en ver multiplicarse al céntuplo lo que 
quería destruirse. 


YEMAMIENTOS. ReETOÑOS — En cierta época de la primavera, 
que varía según las plantas, las yemas durmientes salen de la 
especie de letargo en que parecían estar durante el invierno; se 
entreabren, se alargan y separan sus envolturas ; las escamas 
exteriores caen, las interiores crecen un poco, acompañan du- 
rante algún tiempo al jóven retoño y acaban por caerse como 
las otras; las hojas se agrandan y se desplegan gradualmente. 
De la base al vértice los entrenudos se alargan de más en más; 


70 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


el más inferior primero, el que está colocado inmediatamente 
encima, en seguida; después el tercero, y los otros lo mismo en 
el órden de superposición. Sólo cuando todos estos entrenu- 
dos han concluido su desarrollo, y son todos sensiblemente 
iguales entre sí, es que las yemas han llegado á ser ramas; 
hasta allí, las yemas, en vía de crecimiento, llevan el nombre 
de retoños. 

El tiempo que dura el desarrollo de los retoños, en la mayor 
parte de los árboles de nuestros climas, es de seis semanas, 
cuando más. A medida que el retoño se desarrolla en longitud, 
aumenta en grosor. Continúa engrosando cuando ha cesado de 
alargarse. 

Cuando las yemas nacen bajo la tierra, ordinariamente son 
más pálidas y más carnosas. Los retoños que forman por su 
desarrollo tienen un carácter muy especial, del cual puede dar 
una idea exacta el Espárrago, en el estado en que se come. 
Los botánicos han creído conveniente dar un nombre á esta 
especie de retoño, y le han llamado turion. (1) 


NATURALEZA FISIOLÓGICA DE LAS YEMAS — Puesto que las 
yemas que nacen en la axila de las hojas y que se llaman yemas 
axilares, están destinadas, desarrollándose, á dar nuevas ramas, 
podemos decir sin temor de equivocarnos que esas yemas no 
son sinó ramas rudimentarias; por lo mismo, todo lo que he- 
mos dicho de las ramas en cuanto á sus relaciones con el tallo, 
sobre el cual están colocadas, puede, con mucha razón, repe- 
tirse para las yemas. 

Es evidente, pues, que las yemas no están colocadas sobre el 
tallo sinó para tomar allí su alimento y convertirse en ramas. 

De este hecho pueden deducirse dos consecuencias im- 


(1) Hemos hablado anteriormente de las yemas adventicias que nacen 
sobre las raices de los Zumaques, de las falsas Acacias, y en general de 
todos los árboles de raices rastreras; estas yemas adventicias, agran- 
dándose, llegan á ser verdaderos turiones. Los horticultores las llaman 
algunas veces chupones ú hijuelones. 


NOTA DEL AUTOR, 


YEMAS A 


portantes. La primera es que si se puede, sea naturalmente, 
sea artificialmente, dará una yema los medios de alimentarse 
por sí misma ó por intermedio de otra planta, se podrá, sin 
perjuicio para ella, separarla de la planta sobre la cual ha na- 
cido. La segunda es que si se teme que el alimento absorbido 
en la tierra, por el tallo principal, no sea suficiente para alimen- 
tar todas las yemas, se podrá con gran provecho suprimir algu- 
nas de ellas, á fin de que el número de los convidados sea me- 
nor y que la cantidad de alimentos sea mas considerable para 
los que quedan. 

Desarrollemos estas consecuencias con algunos ejemplos. 


VEGETACIÓN DE La FicaRIa — Cuando se observa atenta- 
mente el modo de vegetación de la Ficaria (Ficaria ranuncu- 
loides, ) planta que florece al principio de la primavera, se no- 
ta que el tallo, después de haber florecido, da nacimiento en 
la axila de cada una de las hojas de su base, á una yema pe- 
queña. En lugar de desarrollarse como en muchas otras plan- 
tas, esta pequeña yema se hincha y se llena de jugos nutritivos, 
de modo que, cuando la planta madre sobre la que ha nacido 
viene á morir, puede vivir independientemente de ella, pues la 
cantidad de jugos que ha acumulado le basta para su desa- 
rrollo ulterior. 

Hé ahí, pues, una yema que no ha tenido necesidad del tallo 
sobre el cual ha nacido para continuar viviendo y para desarro- 
llarse, puesto que antes de la muerte del tallo, ha podido pro- 
veerse de los jugos necesarios para alimentarse por sí misma. 


ÍNJERTO POR ESsCUDO— Por otra parte, cuando se quiere 
hacer producir á un Rosal salvaje rosas más bellas (por ejem- 
plo: rosas de Bengala), se le injerta por escudo, es decir, se 
toma una yema del Rosal de Bengala y se la aplica sobre el 
Rosal salvaje. Si el procedimiento de aplicación es tan perfec- 
to, que la yema del Rosal de Bengala pueda absorber los lí- 
quidos contenidos en el Rosal salvaje sobre el cual se ha colo- 
cado, esa yema se desarrollará del mismo modo que si hubiera 


hd 


a 


Y 72 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


quedado sobre el Rosal de donde se ha sacado y dará rosas 
del todo semejantes á las que él hubiera producido, es decir, 
rosas de Bengala. En esta operacion, por consiguiente, la ye- 
ma no ha cambiado de naturaleza, pues ha conservado todas 
sus propiedades ; solamente ha cambiado de nodriza. 


Popa — DESYEMAMIENTO — En fin, casi todo el mundo ha 
oído hablar de la poda de los árboles frutales y del desyema- 
miento. Estos procedimientos de horticultura no tienen sino 
un fin, el cual consiste en suprimir cierta cantidad de yemas, 
para que el alimento absorbido por el tallo principal no se re- 
parta sinó entre un pequeño número de ellas y sea por tanto 
más abundante relativamente. 

En la poda se corta la rama muy cerca de su punto de inser- 
ción, de modo que no quedan sobre la parte restante sinó dos 
ó tres yemas, las que aprovechan entonces todo el alimento 
que debió ser llevado á las numerosas yemas que estaban inser- 
tas en toda la extensión de la parte sacada de la rama. 

El desyemamiento se hace en la primavera y en el otoño: en 
la primavera consiste en el levantamiento de cierto número de 
yemas, cuya expansión ha comenzado ya: en el otoño, con- 
siste también en el levantamiento de cierto número de yemas, 
pero antes de empezar la expansión. 


PROPORCIÓN RELATIVA ENTRE LAS YEMAS Y LAS RAMAS — 
Se puede decir de un modo general que siempre hay, cuando 
menos, una yema en la axila de cada hoja, de modo que si to- 
das esas yemas se dasarrollasen convirtiéndose en ramas, se 
tendrían al menos tantas ramas como hojas. Pero para que fue- 
ra así, sería necesario que ninguna yema se perdiera. Gene- 
ralmente las yemas situadas en la base del tallo se atrofian y 
desaparecen, porque los jugos alimenticios tienden siempre á 
dirigirse hacia el vértice de la planta, hacia las yemas supe- 
riores. 


PROCEDIMIENTO PARA HACER DESARROLLAR LAS YEMAS IN- 


SE 


YEMAS 73 


FERIORES — Pero como frecuentemente es preferible que esas 
yemas inferiores se desarrollen, pasando á ser ramas, más bien 
que las superiores, los horticultores han ensayado varios pro- 
cedimientos para favorecer su crecimiento. Los dos principales 
son : la poda, de la que ya hemos hablado, y el entierro. Por la 
poda, se suprimen todas las yemas superiores, y los jugos nu- 
tritivos, por consecuencia, son necesariamente forzados á diri- 
girse hacia las yemas inferiores y á contribuir por lo mismo á 
su desarrollo. Por el entierro, que consiste en ocultar parte 
del tallo con tierra, se obliga á éste á producir raíces adven- 
ticias, que aparecen con preferencia en la base de las yemas 
inferiores que están enterradas, y entonces recibiendo éstas 
suficiente cantidad de alimentos, no dejan de desarrollarse. 

Comparad, por ejemplo, los Cereales sembrados en el otoño 
con los que han sido sembrados en la primavera. Los primeros 
dan mayor número de ramas que los segundos, y la razón de 
esto es fácil de comprender. Los Cereales sembrados en el oto- 
ño crecen con mucha lentitud; sus merítalos, es decir, las 
porciones del tallo comprendidas entre dos hojas consecutivas, 
son muy cortas y están acostadas en la superficie del suelo; 
por consiguiente, todas las yemas que nacen en las axilas de las 
hojas están en contacto con la tierra húmeda, echan raíces 
adventicias y de ahí que se conviertan en otras tantas ramas, 
es decir, en otras tantas espigas. Los cultivadores dicen en- 
tonces, que el trigo brota, es decir, que arroja vástagos ó ra- 
mas por el pié. Los Cereales sembrados en la primavera, al 
contrario, bajo la influencia de una temperatura favorable, cre- 
cen con rapidez; se elevan verticalmente y todas las yemas 
que nacen en las axilas de las hojas, hallándose á cierta dis- 
tancia de la tierra húmeda, no echan raíces adventicias y por 
lo mismo se atrofian ó abortan. 

Para que los Cereales reporten ventaja, es, pues, útil ente- 
rrarlos, y hé ahí por qué, poco tiempo después de haber germi- 
nado, los cultivadores hacen pasar sobre el campo sembrado un 
rollo de madera que hunde las jóvenes plantas á más profun- 
didad, al mismo tiempo que mejora la tierra desmenuzándola. 


9 


74 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


METAMÓRFOSIS DE LAS YEMAS EN ESPINAS — La yema, hemos 
dicho, se compone de un gran número de jóvenes hojas, insertas 
sobre un eje extremadamente corto. Ahora bien, sucede en 
algunas plantas, que estas hojas abortan completamente, y que 
el eje se alarga convirtiéndose en una punta acerada llamada 
espina. El Hippophaé rhamnoides, el Mespilus oxyacantha, 
tienen estas especies de espinas. El Níspero (Mespilus germá- 
nica), que tiene estas espinas cuando crece en estado salvaje, 
no las tiene cuando crece en los jardines, donde es cultivado 
con cuidado ; todas las espinas son reemplazadas entonces por 
yemas, ó en otros términos, ninguna yema se ha transformado 
en espina. 

Si se recuerda lo que hemos dicho de las hojas de los Berbe- 
ris, que en ciertas circunstancias se reducen á sus nervios, y 
entonces parecen compuestas de varias puntas aceradas, que 
se llaman igualmente espinas, nada será más fácil de definir 
que la palabra espina: significará todo ó parte de un órgano 
que se ha transformado en punta acerada. 


AGUIJONES — No se deben confundir las espinas con los 
aguijones. Las espinas, siendo órganos transformados, ocupan 
una posición determinada sobre el tallo, están unidas á él con 
solidez y es muy dificil por tanto separarlas. Los aguijones no 
son sinó producciones superficiales, se despegan fácilmente 
sin herir la rama en que están colocados y no nacen en ningún 
lugar que á priori se pueda determinar, sinó que, al contrario, 
se encuentran por doquiera. Los Talas, los Espinos-Acederas, 
tienen espinas; las Rosas tienen aguijones. 


PREFOLIACIÓN 


Las hojas no están dispuestas en las yemas de la misma 
manera en todas las plantas, sea que se las considere aislada- 
mente, sea que se las considere en su conjunto. Los botánicos 
designan las diversas disposiciones de las hojas en las yemas 
con el nombre genérico de prefoliación, y distinguen varias es- 
pecies de ellas. 


e 


PREFOLIACIÓN 75 


No considerando desde luego sinó las hojas aisladas, la pre- 
foliación puede ser plegada, involutada, revolutada, convoluta- 
da, reclinada, circinada y conduplicada. 

Es plegada, cuando las diversas partes de la hoja están ple- 
gadas un cierto número de veces, 4 la manera de un abanico, 
(ej.: Alamo blanco, Arce, Viña, Grosellero). 

Es involutada, cuando las dos mitades de la hoja están do- 
bladas sobre sí mismas hacia dentro, es decir, sobre su cara su- 
perior, (ej. : Alamo, Peral, Saúco, Madreselva ). ; 

Es revolutada, cuando las dos mitades de la hoja están arro- 
lladas sobre sí mismas hacia fuera, es decir, sobre su cara in- 
ferior, (ej.: Laurel-Rosa, Romero, Acedera). 

Es convolutada, cuando la hoja se enrosca sobre sí misma 
como una corneta, (ej.: Albaricoque, Ciruelo, Espino-Ace- 
dera ). 

Es circinada, cuando la hoja se enrosca del vértice á la base 
en forma de cayado, (ej. : Helechos). 

Es conduplicada, cuando la hoja se pliega en su longitud, de 
modo que una de sus mitades se aplica exactamente contra la 
otra, (ej. : Encina, Yedra, Almendro). 

Es reclinada, cuando la hoja se pliega transversalmente de 
modo que su parte superior esté aplicada sobre su parte infe- 
HO S|.:s ACÓNICO). 

Considerando ahora la disposición de las hojas en la yema, 
en su conjunto, ó sea: unas con relación á las otras; la prefolia- 
ción puede ser imbricada, equidistante y semi-equidistante. 

Es imbricada, cuando las hojas más externas recubren á las 
internas, (ej.: Laurel ). 

Es equidistante, cuando cada hoja, siendo conduplicada, 
abraza entre sus dos mitades á las otras hojas más internas, 
(ej. -- Lirio). 

Es semi-equidistante, cuando cada hoja, siendo conduplicada, 
recibe en su pliegue la mitad de otra hoja plegada del mismo 
modo, (ej. : Clavel, Saúco ). 


76 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


PEDÚNCULO, BRÁCTEAS 


Hemos visto ya, que lostallos ó las ramas son determinados ó 
indeterminados, según que terminen por una flor ó por una ye- 
ma. Cuando son determinados, sucede frecuentemente que, en 
una parte de su extensión, son completamente desnudos, ó no 
llevan sinó hojas completamente diferentes de las otras por su 
color, su forma y dimensiones. Esta parte del tallo ó de la ra- 
ma que presenta esos caracteres, y que se llama vulgarmente la 
cola de la flor, lleva en botánica el nombre de pedúnculo ; y las 
pequeñas hojas modificadas que se notan en su superficie, el 
de brácteas. 

El tallo no se transforma nuncaen pedúnculo sinó en parte de 
su extensión, y se comprende fácilmente larazón de esto, pues- 
to que las hojas son necesarias para la vida de la planta. Las ra- 
mas, al contrario, se transforman, con frecuencia, totalmente en 
pedúnculos. Así, en la Vincapervinca (yerba doncella ), las ra- 
mas que nacen en las axilas de las hojas del tallo y que llevan la 
flor, están enteramente desnudas y son por lo mismo pedúncu- 
los. Así también en la Violeta, las ramas que nacen en las axilas 
de las hojas del tallo y que llevan la flor, no tienen sinó brác- 
teas, y por consiguiente son de la misma manera pedúnculos. 

Estas brácteas, que nacen en la longitud de un pedúncu- 
lo, son: unas estériles y otras fértiles. Cuando son fértiles, dan 
nacimiento áotros pedúnculos, que son por consiguiente de 
una generación diferente, y que, ásu turno, pueden igualmen- 
te ramificarse, de manera que el pedúnculo primitivo lleva un 
verdadero ramillete de flores. Cuando esto sucede, los botáni- 
cos designan con el nombre de pedunculillos á los pedúnculos 
pequeños que se terminan cada uno por una flor, y conservan 
el nombre de pedúnculos para aquellos que llevan estos pedun- 
culillos. 

SusTENTÁCULO — Hemos visto anteriormente que algunas 
plantas tienen un tallo tan corto, que sale apenas de la tierra pa- 


PEDÚNCULO, BRÁCTEAS 77 


ra producir una roseta de hojas, y que los botánicos descripto- 
res las designan con el nombre de acaules. Ahora bien, en es- 
tas plantas se ve, en el momento de la floración, salir del centro 
de esta roseta uno ó variospedúnculos. Linneo dió el nombre de 
sustentáculos á esos pedúnculos que se parecen completamente 
á todos los otros, y que son: ya la extremidad del tallo principal, 
ya ramas nacidas en la axila de sus hojas. Ciertamente este 
nombre se hubiera ya olvidado, si no tuviese por autor tan gran 
naturalista. 


NATURALEZA MORFOLÓGICA DE LAS BRÁCTEAS— Hemos dicho 
anteriormente, que las escamas no eran sinó hojas modificadas, y 
lo mismo podemos repetir con respecto á las brácteas. En efec- 
to, así como se encuentran en el Grosellero todos los interme- 
diarios entre las escamas de las yemas y las hojas propiamente 
dichas, también se encuentran en el Heléboro fétido y en mu- 
chas otras plantas, todas las transiciones entre las hojas más 
completas y las brácteas más reducidas. Es una observación á 
la vez recreativa é instructiva, el seguir gradualmente todos los 
pasajes desde las hojas profundamente recortadas del tallo, has- 
ta las brácteas en forma de escamas que acompañan á las flores. 
Se ve poco á poco que el limbo disminuye, y á medida que el 
peciolo se agranda y se extiende, se va adquiriendo la certeza de 
que, en esta planta, la bráctea representa nó la hoja toda ente- 
ra, sinó solamente su peciolo aumentado y extendido. Se nota 
igualmente, con el mismo procedimiento, que las brácteas de 
los Groselleros representan el peciolo de la hoja, acompañado 
de sus dos estípulas adherentes, y las de las Magnolias, las 
dos estípulas reunidas de una hoja cuyo limbo y peciolo han 
abortado. 


DisPOSICIÓN DE LAS BRÁCTEAS SOBRE EL PEDÚNCULO — 
Puesto que las brácteas no son sinó hojas modificadas, deben 
presentar las mismas disposiciones que estas sobre el tallo: 
pueden, pues, ser alternas, opuestas ó verticiladas. Ordinaria- 
mente conservan, en cada especie, la misma disposición que las 


78 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


hojas propiamente dichas; así, los Sauces, cuyas hojas son 
opuestas, tienen también sus brácteas opuestas; y las Brezas, 
cuyas hojas son verticiladas, tienen también sus brácteas en 
verticilo. Algunas plantas, sin embargo, tienen hojas alternas y 
brácteas opuestas (ej.: Campanula erinus) ó verticiladas ( ej.: 
Euphorbia segetalis ). 


METAMÓRFOSIS DE LAS BRÁCTEAS—NO siendo las brácteas 
sinó hojas modificadas, están sujetas á las mismas metamórfo- 
sis : se transforman como ellas en espinas y zarcillos. 


CaticuLo. InvóÓLUCRO — Cuando el pedúnculo es muy lar- 
go, las brácteas están bastante distantes entre sí; al contra- 
rio, cuando es muy corto, están tan próximas que forman 
una roseta, en cuyo centro están las flores. Diferentes nom- 
bres han sido aplicados á estas rosetas de brácteas. Nosotros 
no conservaremos sinó los de calículo € invólucro: el primero 
para las rosetas de brácteas que no encierran sinó una sola flor, 
como en los Claveles, y que sirve de doble cáliz á esta flor; el 
segundo para las rosetas de brácteas que encierran varias flores, 
como en las Compuestas y algunas Umbeliferas. 

Hemos visto anteriormente que en el Lúpulo, donde las hojas 
son opuestas, las estípulas que allí son contiguas de un mismo 
lado del tallo se reunen entre sí, aunque no pertenecen á la 
misma hoja, y forman una especie de estípula única, cuya ex- 
tremidad frecuentemente bilobulada indica su origen binario. 
En el calículo del Fresal se observa algo análogo: cada divi- 
sión no representa una bráctea, sinó que resulta de la reunión 
de dos estípulas vecinas. Es fácil convencernos de esto, exa- 
minando un gran número de ejemplos, pues no es raro encon- 
trar, sea sobre la misma flor, sea sobre flores diferentes, divi- 
siones del calíiculo enteras, otras ligeramente escotadas en su 
vértice, otras bifidas, otras bipartidas. Algunas veces también, 
las dos estípulas, que frecuentemente por su reunión forman 
cada división del calículo, son libres hasta la base, y entonces 
en lugar de cinco divisiones, el calículo presenta diez, agrupa- 
das de á dos, 


e] 


PEDÚNCULO, BRÁCTEAS 70 


EspaTa — En el Arum maculalum ( Pié de becerro), las flo- 
res están, en su juventud, envueltas por una gran bráctea que en 
el momento de su aparición se entreabre y forma encima de 
ellas una especie de nicho. En las Cebollas, las jóvenes flores 
están lo mismo envueltas en un saco formado por una ó dos 
brácteas, según las especies, que se desgarra en dos después 
de la floración. Estas brácteas que así envuelven completa- 
mente las flores en su primera edad, llevan el nombre de es- 
pala ó garrancha. 


GLumas — En fin, en el Trigo, la Avena, y en general en to- 
das las Gramineas, existen, en la base de cada grupo de flores, 
dos brácteas opuestas, que son delgadas, secas, frecuentemen- 
te figurando navecillas, y armadas de apéndices delgados, duros 
y puntiagudos que se llaman aristas. Estas brácteas se llaman 
glumas. 


COLOR DE LAS BRACTEAS— En general, las brácteas no son 
verdes como las hojas: toman ya el color mismo de la flor, 
como se observa en el Sándalo ( Origanum vulgare ); ya un 
color diferente, como en las Salvia splendens € involucrata, la 
Musa coccinea, el Bougainvillea spectabilis, cuyos colores res- 
plandecientes sobrepasan de tal manera al color de la flor, que 
puede decirse con mucha razón, que estas plantas no son culti- 
vadas en los jardines como plantas de adorno sinó á causa de 
sus brácteas; lo mismo puede decirse de la Santa-Rita, cuyas 
brácteas, que acompañan á sus diminutas flores, tienen un her- 
moso color rosa. 


Lo QUE LLEGAN Á SER LAS BRÁCTEAS DESPUÉS DE LA FLO- 
RACIÓN — Después de la floración, las brácteas caen ó persis- 
ten. Cuando persisten, sufren tales modificaciones de forma y 
estructura, que sólo con dificultad puede reconocerse su natura- 
leza primitiva. En efecto, pequeñas brácteas reunidas intima- 
mente entre sí, forman la cúpula leñosa de la bellota en las 
Encinas, la envoltura foliácea de la Avellana, y la caja espinosa 


80 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


que encierra el fruto del Castaño; y brácteas de mayor tama- 
ño, leñosas y separadas entre sí, forman los conos fructíferos 
de los Pinos, de los Abetos y de los Alerces. 


INFLORESCENCIA 


Las flores no están dispuestas del mismo modo en todas las 
plantas: la disposición particular que afectan en cada una de 
ellas, es lo que se llama su inflorescencia. 

La inflorescencia puede ser solitaria ó agrupada. Es solita- 
ria, cuando las flores están separadas unas de otras por hojas. 
Es agrupada, cuando no están separadas sinó por hojas modi- 
ficadas, —las brácteas, —ó cuando no hay en medio de ellas 
órgano apendicular alguno. 

Por otra parte, sean las flores solitarias ó estén en grupos, 
la inflorescencia puede ser definida ó indefinida. Es definida, 
cuando el número de flores de la misma generación es talmen- 
te determinado, que se puede calcular d priori de alguna ma- 
nera; es indefinida, cuando el número de flores de la misma 
generación es indeterminado y varia según el vigor de la planta. 


A —FLORES SOLITARIAS 
a— Inflorescencia indefinida 


Las flores solitarias en inflorescencia indefinida, pueden ser: 
terminales ó axilares. 

Son terminales, cuando están colocadas en la extremidad de 
un ramo provisto de hojas. 

Son axilares, cuando están colocadas en la axila de las ho- 
jas, sobre un ramo desprovisto de ellas, que se llama pedúnculo. 


b— Inflorescencia definida 


Las flores solitarias en inflorescencia definida, pueden ser: 
en dicolomia ú opositifoliadas. 


INFLORESCENCIA : 91 


FLORES SOLITARIAS EN DICOTOMIA— En la Anagalide, las 
flores son solitarias y las hojas son opuestas. El tallo se ter- 
mina por una flor. En la axila de las dos últimas hojas opues- 
tas de este tallo, nacen dos ramas, que imitando al tallo, se 
terminan por flores; de cada una de estas dos ramas de se- 
gunda generación, nacen igualmente otras dos ramas ya de ter- 
cera generación, y que á su vez se comportan Jo mismo que 
las precedentes. Resulta de aquí: que cada flor es solitaria en 
medio de una bifurcación ó de dos ramas que nacen en dico- 
tomia; y que la inflorescencia es definida, puesto que el nú- 
mero de flores de una misma generación es claramente deter- 
minado. No hay sinó una flor de primera generación, hay dos 
de segunda, cuatro de tercera, ocho de cuarta, etc. 


FLORES SOLITARIAS OPOSITIFOLIADAS — En el Nemophila 
phacelioides, las hojas son alternas. El tallo principal se termi- 
na por una flor. En la axila de la última hoja nace una rama 
de segunda generación, que parece continuar al tallo principal; 
esta rama produce varias hojas, se termina á su turno por una 
flor, y da nacimiento en la axila de su última hoja á una rama 
de tercera generación, que se comporta del mismo modo á su 
vez, es decir, que después de haber producido algunas hojas, 
se termina por una flor y da nacimiento á una rama de cuar- 
ta generación, etc. 

En esta planta las flores son solitarias, pues todas están se- 
paradas entre si por hojas; la inflorescencia es definida, pues 
el número de flores de la misma generación es claramente 
determinado y se reduce aquí á su más simple expresión, 
pues nunca hay sinó una sola flor en cada generación. 

Cuando el ramo que ha nacido en la axila de la última hoja 
se desarrolla, fuerza á la flor terminal cerca de la cual ha naci- 
do, á doblarse hacia el lado opuesto de la última hoja, de mo- 
do que cada flor queda diametralmente opuesta á su última 
hoja. De ahí el nombre de flores solitarias opositifoliadas. 


10 


82 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


dl B—FLORES DISPUESTAS EN GRUPOS 


En las flores dispuestas en grupos, el pedúnculo general 
que sostiene todas las flores en cada grupo, lleva el nombre de 
eje principal de la inflorescencia, y todos los.otros son designa- 
dos según su orden de generación. Así, todos los pedúnculos 
que están insertos sobre el eje principal de la inflorescencia, 
son de segundo grado; todos los que nacen sobre los pedún- 
culos de segundo grado, son de tercer grado; etc., etc. 

Por otra parte, la inflorescencia en cada uno de estos grupos, 
puede ser definida ó indefinida, como en las flores solitarias, 
Puede además ser mixta, es decir, definida en una parte de su 
extensión, é indefinida en la otra. 


a— Inflorescencia definida 


Los diversos grupos de flores cuya inflorescencia es defini- 
da, son: la cima bípara, la cima unipara y la cima contraída. 


CIMA BÍPARA —Si se recuerda lo que hemos dicho de la 
verdadera dicotomia, al hablar del Cerezo silvestre, ó mejor aún, 
si se recuerda lo que se llama flores solitarias en dicotomía, 
será muy fácil comprender lo que los botánicos entienden por 
cima bipara. EN 

Tomemos, para ejemplo, el Gypsophila paniculata. Sus flores 
están en grupo, pues encontramos varias en conjunto, que so- 
lamente están separadas por brácteas. Pero cada uno de estos 
grupos, es una sucesión de verdaderas dicotomias. El eje prin- 
cipal de la inflorescencia, en efecto, ántes de terminarse por 
una flor, da nacimiento, en la axila de sus dos brácteas opues- 
tas, á dos ejes secundarios que se comportan cada uno como 
el eje principal de la inflorescencia sobre el cual han nacido, 
es decir, llevan dos brácteas opuestas en la axila de las que 
nacen dos ejes terciarios; y así sucesivamente. 

Cada uno de estos grupos, compuestos de una sucesión de 
verdaderas dicotomias, es una cima bipara. 


INFLORESCENCIA 03 


CiMA UNÍPARA—Si se recuerda ahora lo que hemos dicho 
al hablar de la falsa dicotomia en el Geum urbanum, Ó mejor 
si se recuerda lo que se llama flor solitaria opositifoliada, será 
igualmente fácil comprender 
lo que los botánicos llaman 
cima unipara. 

Tomemos, para ejemplo, el 
Beleño, Hyoscyamus niger 
(Fig. 10). El eje principal de 
la inflorescencia, en cada gru- 
po de flores, se termina por 
una flor; pero antes de termi- 
narse por esta flor, produce 
una bráctea en cuya axila nace 
un eje secundario que, ten- 
diendo á tomar la dirección 
vertical, fuerza á la extremi- 
dad florida del eje principal 
de la inflorescencia á doblarse 
hacia el lado opuesto de la 
bráctea, pareciendo entonces 
Fig. 10.—Cima unipara escorpióide Ser la continuación de este eje 

4 Me Beleño. principal. El eje secundario, 
E iros (ed á su turno, sufre la suerte que 
ha hecho sufrir al eje principal, es decir, se termina por una 
flor y es echado á un lado por el eje terciario nacido en la 
axila de su bráctea, y así sucesivamente. La cima unípara 
puede pues definirse: una inflorescencia compuesta de una serte 
de ejes florales colocados unos en la extremidad de los otros. 

La cima unípara puede presentar dos aspectos muy diver- 
sos: ó bien, como en el Beleño, las flores están sobre dos 
series colocadas sobre un mismo lado del pseudo-tallo; ó bien, 
al contrario, como en la Alstreemeria versicolor, están dispues- 
tas en hélice al rededor de éste. La cima unípara se dice £s- 
corpióide en el primer caso, y helicóide en el segundo. 

Esta diferencia en el aspecto de estas dos cimas uniparas, 


04 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


to 


que tienen, sin embargo, el mismo origen, corresponde á que, 
en el Beleño, hay heterodromia en la disposición de las brác- 
teas, mientras que en el Alstroemeria versicolor hay homodromia. 

Se puede observar, en efecto, en la inflorescencia de la 
Alstreemeria versicolor, que la bráctea de cada eje es homó- 
droma con la bráctea del eje que le precede, como también 
que la disposición de éstas es igualmente quinconcial. En la 
fig. 11, se ve: que el eje de segunda generación a?, nace en 
la axila de la bráctea b*, y que su bráctea b* está á la dere- 
cha, á 2/5 de circunferencia de la bráctea b'; que el eje de ter- 
cera generación a*, nace en la axila de la bráctea b?, y que su 
bráctea b*, como hay homodromia, está también á la derecha, 
á 2/5 de circunferencia de la bráctea b*? y por consiguiente á 
4/5 de la bráctea b!; que el eje de cuarta generación a* nace 
en la axila de la bráctea b* y que su bráctea b* está también á 
la derecha, á 2/5 de circunferencia de la bráctea b* y por con- 
siguiente á 6/5 de la bráctea b*, etc. Se ve, pues, que por 
causa de la homodromia en la disposición de las brácteas, 
éstas, aunque todas de generaciones diferentes, están coloca- 
das sobre una sola y misma espiral cilíndrica ó hélice, como 
si fueran todas de la misma generación. 

Y como por causa de la usurpación sucesiva de estos ejes 
que componen este pseudo-tallo, cada flor está diametral- 
mente opuesta á una bráctea, resulta de ello que las flores 
están también sobre una sola y misma espiral cilíndrica ó hé- 
lice, y simulan por consiguiente un racimo ordinario. Pero 
siempre es fácil distinguir la cima unipara helicóide del raci- 
mo, porque en éste las flores están en las axilas de las brác- 
teas, mientras que en la cima unipara helicóide las flores están 
diametralmente opuestas á las brácteas. 

La cima unipara helicóide, puede, pues, ser definida : una 
inflorescencia en que lodas las flores son de generaciones dife- 
rentes, oposilifoliadas y dispuestas en espiral. 

Observemos, por otra parte, la inflorescencia del Beleño 
(Fig. 10), en donde la bráctea de cada eje es heteródroma 
con la bráctea del eje precedente y en donde la disposición es 


de INFLORESCENCIA 95 


ra 


igualmente quinconcial. El eje de segundo grado a? nace en 
la axila de la bráctea b'; su bráctea b?, está á la derecha á 
2/5 de circunferencia de la bractea b'. El eje de tercer grado 
a* nace en la axila de la bráctea b?; su bráctea b* está 2/5 de 
circunferencia de la bráctea b? ¿pero estará á la derecha ó á 
la izquierda? Evidentemente 
estará á la izquierda, encima 
de la bráctea b!; pues yendo 
la espiral del eje a? de izquier- 
da á derecha y estando su brác- 
tea b? á la derecha, la espiral 
del eje a* estará de derecha á 
izquierda, puesto que hay hete- 
rodromia, y su bráctea b* esta- 
rá á la izquierda; y así sucesi- 
vamente. 

Resulta, pues, que las brác- 
teas están colocadas alternati- 
vamente á derecha é izquierda 
y 4 2/5 de circunferencia entre | 
si; y como las flores en toda 
cima unípara están diametral- 
mente opuestas á las brácteas, 
también ellas están colocadas 
sobre dos líneas verticales, distantes solamente 2/5 de circun- 
ferencia. 

La cima unipara escorpióide, puede, pues, ser definida: 
una inflorescencia en que todas las flores son de generaciones 
diferentes, opositifoliadas y colocadas sobre dos series sola- 
mente. 


Fig. 11. -- Cima unipara helicói- 
de de Alstroemeria versicolor. 


CIMA CONTRAÍDA — Hasta ahora no nos hemos ocupado más 
que del origen y naturaleza de las cimas, sin tener en cuenta 
la longitud de los pedúnculos que sostienen las flores. Esta 
longitud, sin embargo, merece alguna atención, pues influye 
mucho sobre la forma general de la inflorescencia. 


86 ORGANOGRAFÍA VEGETAL % 


Pero para comprender bien lo que acabamos de decir, es 
necesario distinguir en cada uno de estos ejes florales, cuyo 
conjunto constituye la cima bipara Ó unipara, dos partes: una 
que está comprendida entre el punto de. origen del eje floral 
que se considera, y su última bráctea, en la axila de la que ha 
nacido un nuevo eje; y otra que está formada por la extremidad 
libre de este eje floral y que lleva la flor. La primera contribu- 
ye por su parte á formar el eje principal de la inflorescencia, 
que es un pseudo-tallo; la segunda es un pedúnculo. 

Pueden presentarse las cuatro variedades siguientes: 

Cuando los entre-nudos de los ejes florales que constituyen el 
pseudo-tallo en las cimas biparas Ó uniparas son muy cortos, 
mientras que los pedúnculos formados por las extremidades 
libres de estos mismos ejes son bastante largos (ej.: Dianthus 
barbatus, Erodium serotinum ), y entonces las flores son pedun- 
culadas y llegan todas á la misma altura. 

Cuando estos entre-nudos son bastante largos, mientras que 
los pedúnculos son muy cortos (ej.: Hyoscyamus niger ), y en- 

_tonces las flores son sentadas y colocadas á alturas diferentes. 
Cuando estos entre-nudos y los pedúnculos son todos largos 
(ej.: Alstroemeria versicolor, Gypsophila paniculata ), y entonces 
las flores son pedunculadas y colocadas á alturas diferentes. 

Y finalmente, cuando estos entre-nudos y los pedúnculos son 
todos cortos (ej.: Salvia pratensis ), y entonces las flores son 
sentadas y situados á la misma altura. 

Algunos botánicos solamente llaman cima á aquella inflores- 
cencia definida en la que los entrenudos ó meritalos del pseu- 
do-tallo son bastante largos, y cima contraída á aquella en que 
los entrenudos del pseudo-tallo son muy cortos. Añaden las 
expresiones flores sentadas, cuando en uno ú otro caso los pe- 
dúnculos son extremadamente cortos. Así dicen: que la inflo- 
rescencia del Alstremeria versicolor es una cima unipara heli- 
cóide, la del Gypsophila paniculata una cima bipara, la del 
Hyoscyamus niger una cima unipara escorpióide de flores sen- 
tadas, la del Dianthus barbalus una cima contraída bipara, la 
del Erodium serotinum una cima contraída unipara escorpióide, 


Ñ 


” 


09 


y INFLORESCENCIA 7 
y, en fin, la de la Salvia pralensis una cima conlraída bipara de 
flores sentadas. e: 


b— Inflorescencia indefinida 


Para tener orden en la indicación de los diversos grupos de 
flores cuya inflorescencia es indefinida, es necesario distinguir 
aquellos en los que nunca hay sinó dos grados de vegetación, 
es decir, aquellos en los que los pedúnculos de segundo grado 
no llevan cada uno sinó una E Ap en que siempre 
hay más de dos grados de vegetación, es decir, de aquellos en 
que los pedúnculos de segundo grado se ramifican á su turno y 
llevan varias flores. 


a —Dos grados de vegetación 


Los diversos grupos de flores, cuya inflorescencia es indefi- 
nida y que entran en esta división, son: el racimo, el corimbo, 
la espiga, la umbela y la capítula. En todos estos no hay sinó 
dos grados de vegetación, es decir, no hay más que el eje prin- 
cipal del grupo que se llama eje principal de la inflorescencia, y 
los ejes secundarios que nacen en número indeterminado sobre 
este eje principal y que se terminan cada uno por una flor. 
Estos cinco grupos solo difieren entre sí, por las longitudes 
diversas, sea del eje principal de la inflorescencia, sea de los 
ejes secundarios. 


Racimo — El racimo, es una inflorescencia de dos grados de 
vegetación, en la que el eje principal es largo y lleva en toda 
su longitud, en número indeterminado, ejes secundarios igua- 
les entre sí, largos y terminados cada uno por una flor (ej.: 
Vid, Grosellero ). 


EspPiGa — La espiga, es una inflorescencia de dos grados de 


vegetación, en la que el eje principal es largo y lleva en toda 
su longitud, en número indeterminado, ejes secundarios tan 


ee 


88 ORGANOGRAFÍA VEGETAL á 


cortos que parece que las flores fueran sentadas sobre el eje 
principal (ej.: Llanten, Verbena). 


CorimBO — El corimbo, es una inflorescencia de dos grados 
de vegetación, en la que el eje principal es largo y lleva en 
toda su longitud, en número indeterminado, ejes secundarios 
bastante largos, pero desiguales entre sí de tal manera que 
todas las flores lleguen á la misma altura: los ejes secundarios 
son por lo mismo, tanto más cortos cuanto más alto estén in- 
sertos sobre el eje principal (ej.: Cerezo de Mahoma, Pru- 
nus padus, Fig. 12). 


UmBeELa — La umbela, es una inflorescencia de dos grados de 
vegetación, en la que el eje principal es muy corto y lleva in- 
sertos en su extremidad dilatada un gran número de ejes se- 
cundarios bastante largos y todos iguales entre sí, de modo que 
las flores parecen partir todas del mismo punto para llegar á la 
misma altura (ej.: Cerezo, Fig. 13). 


CarítuLa — La capitula, es una inflorescencia de dos grados 
de vegetación, en la que el eje principal se ha dilatado en su 
extremidad, formando una especie de cabeza ó plato, sobre el 
cual las flores, que son en número indeterminado, están senta- 
das (ej.: Girasol, Manzanilla). 


FLOR COMPUESTA — En un gran número de plantas y en 
particular en la familia de las Compuestas, cada capitula de 
flores está envuelta por uno ó varios verticilos de brácteas, es 
decir, por lo que nosotros hemos llamado un invólucro. Cuan- 
do esto sucede, la capítula es designada con el nombre de flor 
compuesta; y el eje principal de la inflorescencia que se ha 
dilatado en su extremidad, con el de receptáculo común. 

Todas las flores que hacen parte de una capítula ó de una 
flor compuesta, son algunas veces parecidas entre sí, como en 
la Alcachofa y en el Cardo; pero otras veces, las que están en 
la circunferencia son muy diferentes de las que ocupan el cen- 


vee 


INFLORESCENCIA 90 


tro, lo que puede comprobarse observando las Margaritas, 
donde las flores de la circunferencia son casi blancas, mientras 
que las del centro son más pequeñas y amarillas. 

Cuando las flores del centro, en una flor compuesta, sean 
diferentes de las flores de la circunferencia, se puede, por 
medio del cultivo, forzarlas á desarrollarse y á cambiar de co- 
lor y por lo mismo á tomar todos los caracteres de las flores de 
la circunferencia, de modo que la flor compuesta no compren- 
da sinó flores de una sola especie. Esto es lo que se llama 


Fig. 12, — Corimbo de Fig. 13. — Umbela de cere- 
Prunus padus ZO. (Prunus cerasus). 


hacer doblar una flor compuesta. Y cuando no se ha llegado 
á tener una flor compuesta doble, la que no lo es se llama 
flor simple. Así, hay Dalias simples y Dalias dobles, Reinas- 
Margaritas simples y Reinas-Margaritas dobles, según que las 
flores del centro sean diferentes ó idénticas á las flores de la 
circunferencia. 

El eje principal de la inflorescencia llamado capíitula, y sobre 
el cual todas las flores están sentadas, tiene generalmente la 
forma de un cono más ó menos modificado; otras veces la de 
un plato y otras la de una copa. En este último caso, la copa 
suele ser tan profunda que se parece á una botella, cuyas pare- 
des interiores estuvieran tapizadas con flores. 


11 


90 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


VW'—Más de dos grados de vegetación 


En un gran número de plantas, los pedúnculos de segundo 
grado ó segunda generación, que están insertos sobre el eje 
principal de la inflorescencia, no se terminan inmediatamente 
por una flor, sinó que á su turno se ramifican, produciendo pe- 
dúnculos de tercera generación. En este caso pueden presen- 
tarse dos variedades: ó estos pedúnculos de segunda genera- 
ción se ramifican del mismo modo que el eje principal de la 
inflorescencia, ó se ramifican de una manera diferente. 

Cuando los pedúnculos de segunda generación se ramifican 
del mismo modo que el eje principal de la inflorescencia, basta 
añadir el epíteto compuesta á la inflorescencia particular de que 
se trata, para haberla designado con el nombre que usan los 
autores. 


ESPIGA COMPUESTA — En el Trigo, cada grupo de flores 
se compone de espigas sentadas sobre el eje principal de la in- 
florescencia, que es bastante largo, es decir, de espigas dis- 
puestas en espiga: es una espiga compuesta. 


RACIMO COMPUESTO — En las Lilas, cada grupo de flores se 
compone de racimos insertos cada uno sobre el eje principal 
de la inflorescencia, que es bastante largo, por medio de pe- 
dúnculos también largos, es decir, de racimos dispuestos en 
racimo: es un racimo compuesto (1). 


CORIMBO COMPUESTO — Otras veces, cada grupo de flores 
se compone de corimbos insertos en diferentes alturas, sobre el 
eje principal de la inflorescencia, que es bastante largo, pero 
de tal manera que todas las flores llegan al mismo nivel, es de- 
cir, de corimbos dispuestos en corimbo: es un corimbo com- 
puesto. 


(1) Los antiguos autores llamaban Paniículo al racimo cuyos ejes 
secundarios se ramifican de diversas maneras, 


su 


INFLORESCENCIA gI 


UMBELA COMPUESTA — En la Zanahoria, la Cicuta, etc., 
cada grupo de flores se compone de umbelas insertas so- 
bre pedúnculos que parten todos de un mismo punto, es decir, 
de umbelas dispuestas en umbela : es una umbela compuesta. 

Cuando, al contrario, los pedúnculos de segunda genera- 
ción no se ramifican del mismo modo que el eje principal de la 
inflorescencia, se emplea una perifrasis, y se dice, p. ej.: ca- 
pítulas dispuestas en racimo ó un racimo de capítulas; umbelas 
dispuestas en racimo ó un racimo de umbelas (ej.: Yedra); 
etc.p ete: 


c— Inflorescencia mixta 


En algunas plantas, la inflorescencia es definida en una par- 
te de su extensión é indefinida en la otra; de ahí el nombre de 
mixta conque De Candolle ha señalado ese modo particular 
de disponerse las flores. 


RACIMO DE CIMAS UNÍPARAS ESCORPIÓIDES — En el Castaño 
de la India, cada grupo de flores se compone de un eje princi- 
pal, en cuya longitud se inserta un cierto número de cimas uní- 
paras escorpióides; son, pues, cimas uniparas escorpióides 
dispuestas en racimo, ó un racimo de cimas uniparas escorpiól- 
des. Es una inflorescencia mixta, pues es definida cuando se 
considera cada cima unipara escorpióide, y es indefinida cuando 
se considera que el número de estas cimas uniparas escorpiói- 
des es indeterminado. 


RACIMO DE CIMAS BÍPARAS— En el Chionanthus pirgínica, 
cada grupo de flores se compone de un eje principal, en cuya 
longitud se inserta un cierto número de cimas biparas; son, 
pues, cimas bíparas dispuestas en racimo ó un racimo de cimas 
biparas. Es una inflorescencia mixta, pues es definida cuando 
se considera cada cima bipara, y es indefinida cuando se consi- 
dera que el número de estas cimas bíparas es indeterminado. 


92 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


UMBELA DE CIMAS UNÍPARAS ESCORPIÓIDES CONTRAÍDAS -— 
En el Junco florido, cada grupo de flores se compone de un eje 
principal, en cuya extremidad se inserta un cierto número de 
cimas uniparas escorpióides contraídas, de tal manera que to- 
das las flores parecen salir de un mismo punto, y llegan á la 
misma altura; son, pues, cimas uniparas escorpióides contraí- 
das dispuestas en umbela, ó una umbela de cimas uníparas es- 
corpióides contraídas. Es una inflorescencia mixta, pues es 
definida cuando se considera cada cima unipara escorpióide 
contraida, y es indefinida cuando se considera que el número 
de estas cimas uniparas escorpióides contraídas es indetermi- 
nado. 


ESPIGA DE CIMAS BÍPARAS CONTRAÍDAS CON FLORES SENTADAS 
— En el Datisca cannabina, cada grupo de flores se compone 
de un eje principal, en cuya longitud se inserta casi directa- 
mente un cierto número de cimas biparas contraídas con flores 
sentadas; son, pues, cimas biparas contraidas con flores sen- 
tadas dispuestas en espiga ó una espiga de cimas biparas con- 
traídas con flores sentadas. Siempre es una inflorescencia mixta, 
pues es definida cuando se considera cada cima bipara contraí- 
da con flores sentadas, y es indefinida cuando se considera que 
el número de estas cimas es indeterminado. 


CIMA UNÍPARA ESCORPIÓIDE DE CAPÍTULAS — En los ejem- 
plos de inflorescencia mixta que acabamos de citar, son siempre 
grupos definidos dispuestos en número indefinido sobre un eje 
común; lo contrario también puede observarse, es decir: gru- 
pos indefinidos dispuestos en número definido. Así en la Ver- 
nonia centriflora las flores están reunidas en capitulas y estas 
capítulas están dispuestas en cimas uniparas escorpióides; ó en 
otros términos, estas capitulas de flores están dispuestas como 
las flores simples de una cima unípara escorpióide de Beleño, 
por ejemplo. En este caso tenemos también una inflorescencia 
mixla, pues es indefinida cuando se considera cada capítula y 
es definida cuando se considera el modo cómo están dispuestas 
estas capitulas. 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 93 


UMBELA COMPUESTA DE CIMAS BÍPARAS, RACIMOS COMPUES- 
TOS DE CIMAS BÍPARAS, ETC. — Hemos expuesto detenidamente 
lo que debe entenderse por un racimo compuesto, una umbela 
compuesta, un corimbo compuesto, etc. Supongamos ahora, 
que en cada una de estas inflorescencias hubiera una cima bí- 
para en lugar de una flor; la parte terminal de cada una de 
estas inflorescencias sólo habría cambiado, y entonces se ten- 
drían cimas bíparas dispuestas en umbela compuesta, en lugar 
de tener flores dispuestas en umbela compuesta; cimas biparas 
dispuestas en racimo compuesto, en lugar de racimos compues- 
tos, etc., etc. En otros términos, se tendría una umbela com- 
puesta de cimas biparas, un racimo compuesto de cimas bíparas, 
etc. Esto que hemos supuesto, se puede observar en algunas 
plantas y son también inflorescencias mixtas, pues son definidas 
cuando se considera cada cima bipara y son indefinidas cuando 
se considera el número indeterminado de estas cimas bíparas. 


S 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 


AUSENCIA DE LAS BRÁCTEAS EN LA INFLORESCENCIA — Hasta 
ahora hemos visto, en todos los grupos de flores que acabamos 
de examinar, que las brácteas en cuyas axilas nacen las flores, 
se desarrollan y son visibles; pero sucede con frecuencia 
que en lugar de crecer éstas se atrofian casi al mismo tiempo 
que nacen, de modo que más tarde no se percibe ninguna señal 
de ellas. En algunas plantas, á cualquiera edad que se exami- 
nen, nunca aparece el menor vestigio de ellas: han abortado 
completamente. 

Esta ausencia de brácteas en la inflorescencia no cambia en 
nada su naturaleza, y por consiguiente su denominación. La in- 
florescencia del Alelí, del Cardo, del Nabo, no es menos raci- 
mo que la del Grosellero, aunque no se observa en ella ninguna 
bráctea en la base de los ejes secundarios que llevan las flores. 
Por la misma razón, la inflorescencia del Myosotis, aunque 
privada de brácteas, es una cima unipara escorpióide, lo mismo 
que la del Beleño, que está provista de ellas; pues solamente el 


94 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


modo de ramificación de la inflorescencia, es lo bastante para 
merecer ese nombre particular. 


CAUSAS QUE OCULTAN LA VERDADERA NATURALEZA DE LA 
INFLORESCENCIA —Si la ausencia completa de brácteas en la 
inflorescencia no cambia en nada su naturaleza, y si además no 


modifica su aspecto, siendo igualmente fácil determinar á qué + 


clase de inflorescencia pertenece un grupo de flores, tenga Ó 
no brácteas; no sucede lo mismo con respecto á las adheren- 
cias que se producen algunas veces entre las diversas partes 
de un grupo de flores. Sin duda, no cambian la naturaleza de 
la inflorescencia; pero la disfrazan de tal manera, que es nece- 
sario mucha sagacidad para descubrirla. 

Cinco modos principales de adherencia pueden hacer confu- 
sa la naturaleza de la inflorescencia. Vamos á exponerlos suce- 
sivamente, tomando de ellos algunos ejemplos. 


ADHERENCIA DE UN GRUPO DE FLORES CON LA HOJA Ó LA 
BRÁCTEA QUE LE HA DADO NACIMIENTO — En el Tilo ( Tilia Eu- 
ropea, Fig. 14), el grupo de flores se adhiere por la parte infe- 
rior de su pedúnculo común, con la base de la bráctea en cuya 
axila ha nacido, de modo que se inserta sobre el medio de esta 
bráctea, pareciendo haber tomado allí su nacimiento. En el 
Helwingia rusciflora (Fig. 15) se observa un fenómeno análo- 
go; sólo difiere del anterior en que el pedúnculo nace en la 
axila de una hoja y no de una bráctea, y por tanto es con una 
hoja que se adhiere y por tanto también es sobre el medio de 
una hoja que se ha insertado, pareciendo haber tomado naci- 
miento sobre ella. 

Esta unión del grupo de flores á la bráctea ó á la hoja en cuya 
axila ha nacido, no se produce posteriormente á su nacimiento, 
sinó que es congenital; es decir, que la parte inferior del pe- 
-dúnculo que se adhiere con la base de la bráctea ó de la hoja, 
es contemporánea de esta base, ó con otras palabras, han na- 
cido las dos al mismo tiempo y ya reunidas. Hé ahí por qué 
hemos empleado frecuentemente la expresión connalo (conna- 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 0% 


tus) para indicar una adherencia congénita entre dos órganos, 
reservando la expresión soldado (coalitus) para indicar ¡la adhe- 
rencia de dos órganos que han nacido libres y que se han reu- 
nido después. 

Es necesario no confundir esta inflorescencia verdadera- 
mente epifila con la inflorescencia que se observa en el Pe- 
queño Acebo (Ruscus aculeatus, Fig. 16), y que algunos 


Fig. 15. — Grupo de flores 

Fig. 14. —Grupo de flores de Tilo, de Helicingia rusciflora, 

adherido por su base á la brác- adherido por su base á 
tea madre. la hoja madre, 


autores llaman también epífila. En esta planta, en efecto, 
las flores nacen sobre ramos del modo ordinario; pero como 
los ramos son aplastados y verdes como las hojas, los antiguos 
botánicos, que ignoraban los caracteres diferenciales de los ra- 
mos y de las hojas que nosotros ya hemos indicado anterior- 
mente, consideraban estos ramos como hojas, y para ellos en- 
tonces la inflorescencia del Helvvingia rusciflora y del Ruscus 
aculeatus, eran de la misma naturaleza. 


ADHERENCIA DEL GRUPO DE FLORES CON EL EJE SOBRE EL CUAL 
HA NACIDO — En algunas plantas, el grupo de flores puede 


96 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


también adherirse al eje sobre el cual ha nacido, ser, como de- 
ciamos anteriormente, connato con él. Obsérvese, por ejemplo, 
el Hydrangea arborescens, y se verá que cada grupo no se 
inserta en la axila de la hoja, sinó un poco más arriba, y esto 
tiene por causa que el grupo de flores, aunque nacido en la 
axila de la hoja, está soldado en una parte de su extensión con 
el eje que le ha producido. Esta adherencia no es tan intima 
que no se pueda constatarla fácilmente. por los surcos que se 
notan en la longitud del eje al cual el grupo de flores se ha adhe- 
* rido hasta el punto en que este grupo de flores llega á ser 
libre. La inflorescencia se llama entonces suprafoliácea, y está 
caracterizada por estos dos hechos: porque el grupo de flores 
no tiene hoja en su base, y porque la hoja que está debajo sobre 
la misma vertical no tiene ningún ramo en su axila. 

Una inflorescencia del mismo órden se observa en el Ascle- 
pias floribunda (Fig. 17), con la sola diferencia de que aqui el 
grupo de flores está soldado con el eje que le ha dado naci- 
miento, hasta el punto en donde dos nuevas hojas nacen sobre 
este eje, es decir, en toda la longitud del meritalo. Ahora bien, 
como las hojas están dispuestas en cruz en esta planta, unas 
respecto de las otras, este grupo de flores nacido en la axila de 
una hoja inferior debe encontrarse necesariamente inserto en- 
tre las dos hojas del par superior. Hé ahí por qué algunos bo- 
tánicos han llamado á esta inflorescencia interfoliácea. : 


ADHERENCIA, EN CADA GRUPO DE FLORES, DE LAS BRÁCTEAS 
CON LOS EJES FLORALES QUE PRODUCEN EN SU AXILA — La adhe- 
rencia que se manifiesta entre el grupo de flores y la hoja que 
le ha dado nacimiento, puede manifestarse también, en un gru- 
po de flores, entre cada eje floral y cada bráctea que le produ- 
ce en su axila. En el Sedum oppositifolium (Fig. 18), p. ej., 
la inflorescencia general es una verdadera dicotomia formada 
por dos ramos usurpadores de la misma generación. Si sucedie- 
ra como de ordinario, se tendría en cada bifurcación, dos brác- 
teas opuestas, en cuyas axilas se insertarían dos ramos de bifur- 
cación ; pero no es así: no hay brácteas debajo de cada ramo 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 97 


de bifurcación, y hay una sola sobre cada uno de estos ra- 
mos. ¿Qué quiere decir esto > 


Fig. 16. — Ramo aplastado 
de pequeño Acebo (Rus- 
cus aculeatus), simulan- 
do una inflorescencia epi- 
fila. 


b”, en cuyas axilas han 
de la tercera dicotomia, 


Si se examinan con atención todas 
las dicotomias de una cima bípara del 
Sedum opposilifolium (Fig. 18), se 
observará que las dos brácteas opues- 
tas b, en cuyas axilas han nacido los 
dos ramos usurpadores a', de la pri- 
mera dicotomia, en lugar de ser del 
todo libres é independientes de estos 
ramos y de encontrarse por conse- 
cuencia inmediatamente debajo de 
ellos, se les han soldado, pareciendo 
alzarlas y llevarlas consigo en su cre- 
cimiento. Pero esta adherencia tiene 
tan poca extensión, que idealmente 
es fácil restablecer esas brácteas en 
su verdadero lugar. 

Continuando el exámen, se cons- 
tatará que las dos brácteas opuestas 
b”, en cuya axila han nacido los dos ra- 
mos usurpadores a” de la segunda di- 
cotomia, se han soldado igualmente 
con estos dos ramos, en una extensión 
un poco mayor, de modo que si no se 
hubiera visto lo que pasa en la prime- 
ra dicotomia, sería muy difícil resta- 
blecer idealmente á las brácteas en su 
verdadero lugar. 

Lo mismo las dos brácteas opuestas 
nacido los dos ramos usurpadores a'” 
se han soldado con estos ramos en to- 


da la longitud de un merítalo, de modo que no Jlegan á ser li- 
bres sinó en el punto donde la cuarta dicotomia aparece. Se 


tiene por consiguiente, 


al nivel de esta cuarta dicotomía, la 


bráctea b” en cuya axila ha nacido el ramo a”” de la tercera 


12 


98 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


dicotomia; y por la razon que las brácteas opuestas están or- 
dinariamente en cruz, esta bráctea b” de la tercera dicotomia, 
debe encontrarse necesariamente, en el momento que llega á 
ser libre, entre los dos ramos de la cuarta dicotomia. 

La bráctea b'”, en cuya axila han nacido los ramos usurpa- 
dores a””, se sueldan igualmente con estos ramos úusurpadores 
a””, y no llegan á ser libres sinó al nivel de la quinta dicotomia. 

El mismo fenómeno se continúa así hasta el vértice, de mo- 
do que es fácil comprender el por qué no se encuentra sinó 
una bráctea en cada dicotomia, y el por qué esta bráctea única 
no se encuentra en la base de ninguno de los dos ramos de la 
dicotomia, sinó entre ellos dos. 

También es fácil comprender el por qué en el vértice de la in- 
florescencia, allí donde las dos últimas brácteas opuestas b” son 
estériles, es decir, no producen ningún ramo en su axila, se 
deben encontrar tres brácteas de generaciones diferentes, á 
saber: las dos brácteas opuestas b”, que son estériles y que por 
lo mismo no produciendo ningún ramo en su axila han quedado 
en su lugar, yla bráctea madre b" que se ha soldado con el ra- 
mo a” hasta el punto donde ha dado nacimiento á estas dos 
brácteas estériles b”. 

Por consiguiente, cuando en la cima biípara hay adherencia de 
las dos brácteas opuestas con los dos ramos nacidos en su axila, 
se observa: en la base, una bifurcación sin brácteas; en la parle 
media, una bifurcación que no tiene sinó una bráctea lateral ; y 
en el vértice, al rededor de la flor terminal, tres brácteas, de las 
cuales dos son opuestas y de la misma generación, y la tercera 
perteneciente d una generación anterior, situada entre las dos pri- 
meras en ángulo recto. 

Un fenómeno del mismo orden se observa en el Nolana 
atriplicifolia. Pero, para comprenderlo bien, es necesario an- 
tes hablar de la inflorescencia del Clavel. En esta planta, donde 
las hojas son opuestas, cada eje se termina por una flor ; pero 
antes de terminarse por una flor, produce dos brácteas opues- 
tas. Si estas dos brácteas opuestas fuesen igualmente fértiles, 
se tendría una cima bípara análoga á la del Gypsophila panicu- 


cn 


| 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 09 


lata; pero no es así. De las dos brácteas opuestas sólo una es 
fértil y la otra siempre es estéril ; la inflorescencia, por consi- 
guiente, es una cima unípara que presenta en cada falsa dicoto- 
mia dos brácteas opuestas en lugar de una. 


Fig, 17. — Inflorescencia interfoliácea del Asclepias fnoribunda 


Ahora bien, en el Nolana atriplicifolia, donde las brácteas 
son opuestas y una fértil y otra estéril, la inflorescencia es la 
misma que en el Clavel: es una cima unípara, que presenta en 
cada falsa dicotomia dos brácteas en lugar de una. Se diferen- 
cia, sin embargo, de aquélla, en que estas dos brácteas aquí no 
son de igual dimensión, ni tampoco están distantes á media 
circunferencia una de otra: son desiguales entre sí y distan 
sólo un cuarto de circunferencia. ¿A qué es debido esto? Es 
debido á la adherencia de cada bráctea fértil con el ramo 
usurpador que toma nacimiento en su axila. 

En efecto, si se observa con un poco de atención la in- 
florescencia del Nolana atriplicifola (Fig. 19), se notará: 
Que en la primera falsa dicotomia sólo existe una bráctea 


100 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


B, que es la estéril; y que la otra b, que es la fértil y le debe- 
ría ser opuesta, se ha soldado con el ramo a', que ha nacido en 
su axila, llevándola en su crecimiento á un punto tan cercano, 
que idealmente es fácil restablecerla en su verdadero lugar. 

Que en la segunda falsa dicotomia sólo existe una bráctea 
B' que es la estéril; y que la fértil b'”: se ha soldado igualmen- 
te con el ramo a”, que ha nacido en su axila, llevándola á un 
punto, que aunque no tan cercano, sin embargo todavía es 
fácil restablecerla idealmente en su verdadero lugar. 

Que en la tercera falsa dicotomia, sólo existe una bráctea B”, 
que es la estéril, y que la fértil b”, se ha soldado igualmente 
con el ramo a””, que ha nacido en su axila, llevándola hasta el 
punto en donde se desarrolla la cuarta falsa dicotomía, es decir, 
que se adhiere en toda la longitud del meritalo. Que aquí, si 
no se hubiera observado lo que pasa con las primeras brácteas, 
sería muy difícil restablecer á la bráctea fértil b”, en su ver- 
dadero lugar. 

El mismo fenómeno se observa en la cuarta falsa dicotomia; 
es decir, la bráctea estéril B””, queda en su lugar y la fértil b””, 
es arrastrada por el ramo usurpador a'”, hasta el nivel de la 

uinta falsa dicotomia. 

Ahora bien, según lo que hemos dicho, deben encontrarse 
al nivel de la cuarta falsa dicotomia, dos brácteas de genera- 
ciones diferentes: la bráctea fértil b”, de la tercera falsa dico- 
tomia, que ha sido alzada por el ramo usurpador a”, y la brác- 
tea estéril B””, de la cuarta falsa dicotomia, que ha quedado 
en su lugar. Además, estas brácteas sólo distan entre sí un 
cuarto de circunferencia, porque la bráctea fértil b”, no ha ve- 
nido á ocupar el lugar de la bráctea fértil b'”, que ha sido alza- 
da por el ramo a””, y que siendo opuesta á la estéril B”, 
distaba de ella media circunferencia, sinó que ha ocupado un 
punto equidistante á estas y por lo mismo á un cuarto de cir- 
cunferencia de la bráctea estéril B””. 

Estas adherencias continúan hasta el vértice, de modo que, 
en el punto donde el último ramo produce las dos brácteas opues- 
tas B”””, deben encontrarse necesariamente tres brácteas en 


4 


Ms cs a a A A de rd a od 


A DIA AAA 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 101 


verticilo: una b””, que es la bráctea fértil que ha alzado en su 
crecimiento el ramo usurpador a”””, y que dista de las otras un 
cuarto de circunferencia, y las otras dos B”””, que son las brác- 
leas opuestas, estériles y de la misma generación que produce 
el mismo ramo usurpador a'"”, y que distan entre sí media cir- 
cunferencia. 

Esta adherencia de la bráctea con el eje floral al cual da 
nacimiento, puede observarse también en algunas plantas de 
hojas alternas, y por consiguiente, en algunas cimas uníparas en 


Fig. 18. — Inflorescencia del Sedum oppositifolium. 


donde normalmente cada falsa dicotomia está acompañada por 
sólo una bráctea. 
En el Beleño, como ya hemos dicho, la cima unípara se 


é 


h 


102 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


compone de una serie de ejes florales, colocados unos sobre 
otros, de manera que cada flor queda diametralmente opues- 
ta á una bráctea. En el Sedum album se observa la misma 
cosa, con la sola diferencia de que cada bráctea, en lugar de 
quedar opuesta á la flor, se adhiere al ramo que toma nacimien- 
to en su axila, y por lo mismo es alzada 4 una mayor ó menor 
altura. 

Echese una mirada, por ejemplo, sobre la inflorescencia del 
mismo Sedum album (Fig. 20) y fácilmente se notará: 

Que en la primera falsa dicotomia, la bráctea b, que debería 
ser opuesta á la flor, no lo es por haberse soldado con el ramo 
usurpador a' nacido en su axila, aunque en tan poca extensión 
que idealmente es muy fácil restablecerla en su verdadero lu- 
gar. 

Que en la segunda falsa dicotomía, la bráctea b', que debe- 
ría ser opuesta á la flor terminal del ramo usurpador a', se ha 
soldado con el ramo usurpador a” en una mayor extensión, no 
llegando á ser libre sinó muy cerca de la flor terminal del ramo 
usurpador a”. 

Que en la tercera falsa dicotomia, la bráctea b”, que debería 
ser opuesta á la flor del ramo a”, tampoco lo es, por haberse 
soldado con el ramo usurpador a””, nacido en su.axila, en toda 
la extensión de un merítalo, de manera que en lugar de en- 
contrarse opuesta á la flor de la tercera falsMMicotomia, se en- 
cuentra al nivel de la cuarta falsa dicotomia. 

Ahora bien, como este fenómeno continúa hasta el vértice, 
es fácil comprender porqué en la base de la inflorescencia, se 
tiene una falsa dicotomia sin brácteas, y encima, cerca del vér- 
tice, otras falsas dicotomias que tienen cada una su bráctea, no 
diametralmente opuesta, sinó colocada lateralmente, á un 
quinto de circunferencia de la flor. Además, como la última 
bráctea b” es estéril y por lo mismo queda en su lugar, debe- 
rá encontrarse necesariamente al lado de la bráctea b””, que 
ha sido alzada por el ramo usurpador a”, nacido en su axila. 
De este modo la flor terminal del ramo a”, está acompañada de 
dos brácteas de generaciones diferentes: una b' producida 
por el ramo a' y la otra b”” madre de este ramo, 


5 


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INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 103 


Por consiguiente, cuando en la cima unipara hay adheren- 
cia de la bráctea con el ramo al cual da nacimiento en su axila, 
se observa: en la base de esta cima, un pedúnculo que no tiene 
bráctea diametralmente opuesta; y enel vértice, dos brácteas 


Fig. 19. — Cima unipara del Vola- 
na atriplicifolia. 


Fig, 2). — Cima unipara- 
escorpióide del Sedum 
UIDUM. 


de generaciones diferentes, colocadas al rededor de la flor ter- 
minal. 


ADHERENCIA, EN CADA GRUPO DE FLORES, DE CADA EJE FLO- 
RAL CON EL RAMO QUE PRODUCE — Hemos visto anteriormente 
que, en el Asclepias floribunda, cada grupo de flores se suelda, 
en más ó menos extensión, con el eje que continúa el tallo. El 


104 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


mismo fenómeno puede producirse entre los diversos ejes de 
un grupo de flores. 

Echese una mirada, por ejemplo, sobre la cima unipara del 
Helianthemum cegipliacum (Figs.: 21 y 22). 

El primer pedúnculo p, que termina el eje principal de la 
inflorescencia, está diametralmente opuesto á la última bráctea 
b, de este eje principal. 

El segundo pedúnculo p”, que termina el eje secundario de 
la inflorescencia, estando soldado con el terciario en una par- 
te de su extensión, no se encuentra diametralmente opuesto á 
la bráctea b', madre del eje terciario, sinó que está inserto un 
poco más arriba. Esta adherencia, no es tan extensa para que 
no se pueda restablecer idealmente al pedúnculo en su verda- 
dero lugar. 

El tercer pedúnculo p”, que termina el eje terciario de la 
inflorescencia, estando soldado con el eje cuaternario en toda 
la longitud de un merítalo, viene á encontrarse precisamente al 
lado de la bráctea b””, madre del quinto eje, y muy lejos de la 
bráctea b”, que le debería ser opuesta diametralmente. 

El cuarto pedúnculo p””, que debería ser opuesto á la brác- 
tea b"”, se suelda igualmente con el ramo nacido en la axila de 
esta bráctea b'”, y no llega á ser libre sinó en el punto donde 
este ramo da nacimiento á una bráctea b””. 

El quinto pedúnculo p””, que debería sersopuesto á la brác- 
tea b””, se suelda también con el ramo nacido en la axila de 
esta bráctea b””, y no llega á ser libre sinó en el punto donde 
este ramo da nacimiento á una bráctea b”””. 

Ahora bien, esta bráctea b'””, es estéril, de lo cual resulta 


que en el punto donde toma nacimiento, se tienen dos pedún- 


culos de generaciones diferentes: uno que es la terminación 
del eje que la lleva, y otro que no es sinó el pedúnculo p””, 
que debería estar opuesto á la bráctea b'””, y que no lo está 
por haberse soldado con el ramo que lleva esta bráctea b'””. 
Por consiguiente, cuando en la cima unipara hay adherencia 
del pedúnculo que termina un eje con el ramo nacido sobre este 


eje, se observa: hacia la base de la inflorescencia una bráctea 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 105 


que no tiene pedúnculo en frente de ella, y enel vérlice dos pe- 
dúnculos colocados al lado de la última bráctea. 


Fig. 21. — Cima unipara del He- Fig. 22,—Cima unipara del Helian- 
lianthemum «cegyptiacum, tal themun cegyptiacum,tal como es 
como seria si no tuviera solda- realmente, demostrando la sol- 
dura. dadura del pedúnculo con el ra- 


mo que le ha producido. 


ADHERENCIA DE VARIOS GRUPOS DE FLORES ENTRE SÍ — En 
fin, en la Consuelda mayor, cada inflorescencia se compone de 
varias cimas uniparas escorpióides soldadas entre sí en más ó 
menos extensión, de modo á formar una inflorescencia lo más 
irregular posible en apariencia. 

Con esto hemos enumerado y descrito los cinco modos de 
adherencias, que pueden hacer cenfusa la naturaleza de las in- 
florescencias. Sólo nos falta reasumirlas, como lo hacemos en 
el cuadro adjunto; E 


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ORGANOGRAFIA VEGETAL 


106 


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BOTONES 107 


BOTONES 


Antes de abrirse la flor, las diversas partes que la constitu- 
yen están prensadas unas con otras, de modo á formar un cuer- 
po más ó menos redondeado, que toma el nombre de botón. El 
botón, es, pues, la primera edad de una flor, como la yema es 
la primera edad de una rama. 


BOTONES DESNUDOS, BOTONES ESCAMOSOS— Los botones son 
ya desnudos (ej.: Alelí), ya recubiertos por escamas ovales, 
que en forma de cuchara están aplicadas unas contra otras, de 
manera á cubrirles completamente y protegerles contra los 
agentes exteriores que podrian dañarles (ej. : Almendro, Al- 
baricoque); y ya encerrados en las yemas escamosas, como 
lo hemos dicho al tratar de éstas, y entonces toman el nombre 
de yemas de flores ó yemas de frutos (ej.: Manzano). 

Cuando los botones están protegidos por escamas, bajo ca- 
da abrigo formado por éstas, pueden encontrarse: ó un solo 
botón como en el Almendro, el Durazno, el Albaricoque; ó 
dos ó tres como en el Ciruelo; ó cuatro ó cinco como en el 
Cerezo. 

Estas escamas protectrices no son sinó brácteas modificadas, 
y por consiguiente, su naturaleza es tan variable como la de 
estos mismos órganos. 


DESARROLLO DE LOS BOTONES — Hay plantas en las que los 
botones, una vez nacidos, continúan creciendo sin detenerse 
hasta su completa expansión: podríamos citar como ejemplos, 
todas las plantas anuales, es decir, todas las plantas que germi- 
nan, crecen, florecen y mueren en el mismo año de su naci- 
miento; y además algunas plantas leñosas, como el Tilo, cuyos 
botones se abren un mes después de haber aparecido. 

Hay otras plantas, al contrario, en las que los botones de- 
tienen su desarrollo poco tiempo después de su nacimiento, 
quedan estacionarias durante algunos meses, para en seguida 


108 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


e AN 
iba su crecimiento hasta su entera expansión : esto se 
observa en el Almendro, el Ciruelo, el Manzano, el Peral, etc., 
en donde los botones aparecen al principio del verano, crecen 
hasta el otoño, luego permanecen estacionarios durante todo 
el invierno y no se expanden sinó cuando son heridos por los 
primeros rayos primaverales. 

Los botones que nacen, crecen y llegan á su completo des- 
arrollo, durante la primavera, son siempre desnudos; los que, 
al contrario, quedando estacionarios, deben sufrir el calor del 
verano y el frio del invierno, están generalmente protegidos 
por escamas (ej. : Almendro ) ó encerrados en yemas escamo- 
sas (ej.: Manzano). 


IMPORTANCIA DE CONOCER LA ÉPOCA EN QUE SE FORMAN LOS 
BOTONES — Hemos dicho anteriormente que, en algunas plan- 
tas y principalmente en los árboles frutales, los botones apa- 
recen al principio del verano; de ahí dos consecuencias á de- 
ducir: 1.* que el mayor ó menor número de ellos, dependerá 
especialmente de la temperatura y de las otras circunstancias 
atmosféricas que habrán reinado en aquella época; y 2.* que si 
no se tiene cuidado al levantar los frutos, en aquellas plantas 
que entran á madurez en el otoño, como el Manzano, se levan- 
tará al mismo tiempo que la cosecha actual, la esperanza de la 
cosecha futura. 


EXPANSIÓN DE LAS FLORES 


En casi todas las plantas, los botones para pasar al estado 
de flores, se entreabren y se expanden; las envolturas florales 
se separan, y se extienden para dejar ver los órganos interiores 
que ellas recubren. La expansión es, pues, la aparición de los 
órganos interiores de una flor, por causa de la dilatación y 
separación natural de las envolturas florales. 


RELOJ DE FLORA — La expansión de las flores no tiene lugar 
indiferentemente en todos los momentos del día y de la noche, 


EXPANSIÓN DE LAS FLORES 109 


* 
sinó que de ordinario se efectúa á una hora determinada para 


cada especie. En París, por ejemplo, los botones del Albohol de 
los cercados ( Convolvulus sepium ), se entreabren á las tres de 
la mañana; los del Salsifi ( Tragopogon pratense ) á las cuatro; 
los de la Adormidera de tallo desnudo ( Papaver nudicaule ) á 
las cinco; los de Don Diego de día ( Convolvulus tricolor ) á las 
seis; los del Lirio de las aguas (Nymphea alba) á las siete; los 
de la Anagálide roja ( Anagallis arvensis) á las ocho; los de la 
Caléndula de los campos (Calendula arvensis) á las nueve; los 
de la Ficóide ( Mesembryanthemum glaciale) á las diez; los de 
la Ornitogalia ( Ornithogalum umbellatum ) á las once; los de 
la Verdolaga ( Portulacea oleracea) al medio día; los del Escila 
(Scilla pomeridiana ) á las dos de la tarde; los de Don Diego 
de Noche (Mirabilis jalapa) á las cinco; los del Sileno (Silene - 
noctiflora) á las seis; los del Cirio de grandes flores ( Cereus 
grandiflorus ) á lascocho de la noche; y los del Albohol purpúreo 
(Convolvulus purpureus ) á las diez. 

En su Filosofía botánica, Linneo ha confeccionado un cua- 
dro de plantas, basado en la hora en que se abren las flores, y 
le ha llamado, en su lenguaje metafórico, Reloj de Flora. 


DURACIÓN DE LA EXPANSIÓN — Algunas flores permanecen 
abiertas durante muchos días, (ej.: varias Orquideas); pero 
éstas son muy pocas. Generalmente se cierran pocas horas 
después de su expansión, sea para no abrirse más, Lino (Lino 
usitatissimun), sea para volverse á abrir á la mañana siguiente, 
Ornitogalia (Ornithogalum umbellatum): las flores que se 
cierran poco tiempo después de su expansión para no abrirse 
más, fueron llamadas por Linneo flores efímeras; nombre que 
aun se conserva. 

Sean las flores efimeras, ó se abran y se cierren muchas ve- 
ces, el tiempo comprendido entre la hora de su expansión y la 
en que se cierran, varía mucho según las plantas. La flor del 
Lirio de las aguas (Nimphea alba ), se abre á las siete de la 
mañana y se cierra á las siete de la tarde : está abierta durante 
doce horas; la de una de las Mesembriantémeas (mesembryan- 


11O ORGANOGRAFÍA VEGETAL 
; 
themum barbatum), se abre á las ocho de la mañana y se cie- 
rra á las dos de la tarde: está abierta seis horas; y la de la Ver- 
dolaga (Portulacea oleracea), se abre al medio día y se cierra 
á la una de la tarde: está abierta sólo una hora. 


INFLUENCIA DE LA Luz SOBRE LA HORA Y DURACIÓN DE LA EX- 
PANSIÓN— La luz tiene muchísima influencia sobre la hora y 
duración de la expansión, de modo que los números que aca- 
bamos de citar no tienen sinó un valor aproximativo. Si la 
mañana es sombría, las flores que debían abrirse á las ocho de 
la mañana, por ejemplo, no lo hacen sinó á las nueve. Si el sol 
se oculta después del medio día, las flores que debían cerrarse 
á las seis, se cierran más temprano. 

Fundado en esta influencia de la luz, De Candolle ha po- 
dido intervertir completamente las horas de apertura y clausu- 
ra de las flores de un Don Diego de Noche, es decir, las ha 
hecho abrir por la mañana y cerrar por la tarde, poniéndolas á 
la oscuridad durante el día y á la luz de varias lámparas du- 
rante la noche. 


INFLUENCIA DEL CALOR SOBRE LA HORA Y DURACIÓN DE 
LA EXPANSIÓN —- El calor tiene igualmente mucha influencia 
sobre la hora y duración de la expansión ; esto explica el por 
qué estos dos fenómenos varían según las latitudes de los dife- 
rentes paises y según las estaciones del mismo país. 

Una flor que se abra en el Brasil á las seis de la mañana, 
no se abrirá sinó á las siete en el Uruguay y á las ocho en la 
Patagonia. Adanson, que ha hecho numerosas observaciones 
á este respecto, hace notar que el Reloj de Flora, hecho por 
Linneo en Upsal, retarda cerca de una hora sobre el Reloj de 
Flora hecho en Paris. 

En la primavera y en el otoño, como hace menos calor que 
en el verano, las mismas flores se abren, en el mismo lugar, 
una ó dos horas más tarde. 


FLORES METEÓRICAS. HIGROMETRO DE FLORA — Hemos 


EXPANSIÓN DE LAS FLORES TTI 


visto anteriormente que las hojas del Porliera hygrométrica, 
dormian ó velaban según el estado de la atmósfera. Algo 
análogo se observa en algunas flores, que se cierran ó se abren 
según haya buen ó mal tiempo. La flor compuesta de la Calén- 
dula de las lluvias (Calendula pluvialis), se cierra cuando el 
tiempo se prepara para llover; al contrario, la del Sonchus 
sibiricus se cierra en los días hermosos. Linneo ha llamado á 
esas flores, cuya expansión varía con el estado atmosférico, flo- 
res meteóricas, y Bierkander las ha colocado en el cuadro 
llamado por él Higrómetro de Flora, 


ORDEN EN LA EXPANSIÓN DE LAS FLORES DE UNA INFLORES- 
CENCIA — Las flores de una planta, sean solitarias ó agrupadas, 
no se abren todas al mismo tiempo. Dos leyes presidená su 
expansión que pueden formularse asi : 

1.2 Las flores que terminan ejes de generaciones diferentes, 
se abren según el órden de la sucesión de estos ejes. 

2.2 Las flores que terminan ejes de una misma generación, se 
abren de abajo á arriba. 

En la cima bípara del Gypsophila paniculata, la flor que 
termina el eje principal de la inflorescencia es la primera en 
abrirse ; las dos flores que terminan los ejes secundarios naci- 
dos sobre el principal, siendo de la misma generación y estan- 
do colocadas á la misma altura, se abren después y al mismo 
tiempo ; las cuatro flores que terminan los ejes terciarios, por 
las razones expuestas, se abrirán después y también al mismo 
tiempo; y de esta manera todas las demás. 

En el racimo de los Groselleros, si el eje principal termina 
por una flor, ésta se abrirá en primer lugar. -En cuanto á las 
otras, como todas terminan ejes de la misma generación, se 
abrirán primero las inferiores y poco después las superiores. 

En las capiítulas de las flores compuestas, en que el eje prin- 
cipal de la inflorescencia se ha recogido sobre sí mismo y se 
ha ensanchado, las flores de la circunferencia se abren antes 
que las del centro, porque si idealmente diéramos al eje prin- 
cipal, recogido y ensanchado, una longitud notable, veríamos 
que las flores del centro quedarían en el vértice. 


172 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


FLORESCENCIA 


Cuando los primeros botones de una planta se abren, se 
dice que esta planta entra en florescencia; cuando los últimos 
botones abiertos se cierran para no abrirse más, se dice que 
aquélla termina. La florescencia es, pues, el periodo de la vida 
de las plantas en que tiene lugar la expansión de las flores. 

DURACIÓN DE LA FLORESCENCIA — La duración de la flo- 
rescencia varía mucho según las especies. 

En algunas plantas sólo dura algunos días, como sucede con 
aquellas cuyos botones, formados el año anterior, no espe- 
ran sinó los primeros rayos primaverales para entrar en expan- 
sión: ( Duraznos, Albaricoques, Almendros, Jacintos, Tulipa- 
nes, »etc:1). 

En otras, al contrario, la florescencia es muy larga, lo que 
generalmente sucede en aquellas cuyos botones nacen y se 
abren en el mismo año: como el Heléboro fétido, que está cu- 
bierto de flores durante todo el invierno, la Bolsa de Pastor, que 
lo está en toda la primavera, y las Dalias, que comienzan á abrir- 
se al fin del verano y no cesan sinó con las primeras heladas. 

En fin, hay plantas cuya florescencia, una vez empezada, con- 
tinúa hasta que mueren. Payer, ha observado en Madera, Li- 
moneros que no cesaron de producir flores durante toda su per- 
manencia allí, que fué más de un año : estos árboles, por consi- 
guiente, están cubiertos de flores y frutos en todas las edades. 


CALENDARIO DE FLORA—La época en que empieza la flores- 
cencia tampoco es la misma en todas las especies. 

En aquellas plantas cuyos botones nacen el año anterior á su 
desarrollo, la florescencia tiene lugar generalmente en la pri- 
mavera; en aquellas cuyos botones nacen y se desarrollan en 
el mismo año, puede tener lugartambién en la primavera, pero 
de ordinario se efectúa en el otoño ó en el verano. 

Las plantas que florecen en la primavera, sean anuales ó vi- 
vaces, son llamadas primaverales; las que florecen en el verano, 


FLORESCENCIA 113 


estivales; las que florecen en el otoño, autumnales; y por último, 
las que florecen en invierno, invernales. 

En algunas plantas, la florescencia no sólo tiene lugar en 
determinadas estaciones, sinó que también se efectúa en de- 
terminados meses. Linneo, que hizo muchísimas observacio- 
nes á este respecto, confeccionó un cuadro relativo á la flores- 
cencia, en que hizo notar diferentes plantas que dan flores en 
los diferentes meses del año: á dicho cuadro le dió el nombre 
de Calendario de Flora. 

El conocimiento preciso de la época de la floración de las 
plantas, es muy importante para aquellos que se ocupan de 
arreglar y adornar los jardines; en efecto, la sucesión no in- 
terrumpida de flores diferentes por su color, su forma y su 
olor, es quizás el mejor medio de embellecerlos. ¡Que aque- 
llos, pues, dice Mr. Mirbel, que niegan obstinadamente y 
contra toda evidencia, que el estudio del reino vegetal tiene 
su utilidad, convengan al menos que puede contribuir á nues- 
tros placeres! 

Pero es del caso notar aquí, que la época de la florescencia 
de cada planta, adelanta ó retarda con relación al grado de 
latitud, y por consiguiente, el Calendario de Flora varía re- 
lativamente al clima: el Almendro, que florece en Esmirna 
en la primera mitad de Febrero, lo hace en Alemania en la 
segunda mitad de Abril, y en Cristianía en los primeros días 
de Junio. 


CULTIVOS FORZADOS — Los botones de aquellas plantas, 
como los Almendros, Duraznos y Jacintos, que se forman en 
el verano y casi complementan su desarrollo en el otoño, no 
se abren en seguida, porque los rigores del invierno les de- 
tienen en su evolución y les obligan á esperar el calor de los 
primeros rayos primaverales; por consiguiente, si se pudiera 
por algún medio retardar ó hacer desaparecer esos rigores del 
invierno, nada sería más fácil que ver continuar el desarrollo 
de aquéllos y ver florecer esas plantas mucho antes del tiempo 
indicado por la naturaleza. Este medio ha sido encontrado por 

13 + 


114 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


los jardineros : consiste en colocar las plantas, cuya floración se 
quiere acelerar, en invernáculos cuya temperatura se gradúa 
según las especies y según la intensidad del frío exterior. De 
este modo pueden obtenerse Fresales cubiertos de flores y por 
lo mismo de frutos, mucho antes de lo habitual ; y de este 
modo es que se fuerzan á los Duraznos y Cerezos á florecer en 
el invierno y á dar los frutos en la primavera. 

Este arte de acelerar la época de la floración, que ha tomado 
un gran desarrollo desde algunos años á esta parte, lleva el nom- 
bre de cultivos forzados. 

Y así como se puede acelerar la época de la floración de las 
plantas, también es fácil retardarla : basta para esto impedir que 
los botones reciban los primeros rayos primaverales, lo que 
fácilmente se obtiene, colocando las plantas en la parte sur de un 
muro que las proteja del sol. 


PLANTAS ANUALES, BIENALES, VIVACES — Hay plantas que no 
florecen sinó una sola vez en su vida; después de la floración 
tiene lugar la fructificación, y luego la planta muere. Pero de 
éstas, unas dan las flores el año mismo en que nacen, mientras 
que otras no las dan sinó el año siguiente al de su nacimiento : 
las primeras viven sólo un año, y de ahí que se llamen anuales ; 
las otras viven dos años, y de ahí que se llamen bienales. 

Otras, al contrario, viven mucho tiempo, y todos los años se 
cubren de flores. Pero de éstas hay unas que anualmente ven 
desaparecer, después de la floración y fructificación, toda la 
parte que les es aérea, permaneciendo sólo la parte subterránea; 
mientras que en otras la parte aérea subsiste como la subterrá- 
nea: las primeras se llaman plantas vivaces por las raices, y las 
segundas plantas leñosas. 

Las Pitas tienen de común, con las plantas anuales y biena- 
les, el no florecer más que una vez en la vida para morir en se- 
guida ; pero no florecen sinó después de tener muchísimos años 
de existencia, que es lo que ha hecho creer al vulgo que no 
dan flores sinó al cabo de cien años. 

Las plantas vivaces por las raices y las leñosas, florecen 


—P 


FLOR 115 


generalmente por primera vez, en el tercero, cuarto ó quinto 
año de su existencia. Esa época, sin embargo, depende mu- 
cho del clima bajo el cual vegetan, y de la mayor dy menor 
humedad del suelo en que crecen. Los botánicos y horticul- 
tores, han observado, desde hace mucho tiempo, que plantas de 
una misma especie dan sus primeras flores mucho más tem- 
prano en los países calientes que en los países frios; y que 
aquellas que son demasiado regadas tienden con frecuencia á 
formar mucha madera y á producir muchas hojas, y no florecen 
— ó no dan frutos como dicen los jardineros — tan pronto como 
los individuos de la misma especie que crecen en terrenos secos. 

La floración, por otra parte, es más ó menos abundante rela- 
tivamente á ciertas propiedades individuales. En general, pare- 
ce que el demasiado vigor perjudica la producción de las 
flores, y excita al contrario el desarrollo de las ramas y de 
las hojas. Juventud y vigor, dice Tschudy, no producen sinó 
yerba y no dan frutos ó los maduran mal. Cuando se quieren 
cultivar los árboles frutales en las Indias Orientales, se exca- 
van sus raíces en la época de mayor calor; con esta opera- 
ción caen sus hojas y por lo mismo la vegetación se debilita 
y se detiene muchísimo; pero en cambio, muy pronto se cu- 
bren los árboles de flores. 


FLOR 


La flor es el conjunto de los órganos que concurren á la re- 
producción de la planta. Generalmente se compone de cuatro 
partes: el perianto, el androceo, el gineceo y el receptáculo. 

El perianto es el conjunto de todos los órganos foliáceos, que 
rodean y embellecen el resto de la flor. Desempeña el papel de 
órgano protector, y no parece indispensable. Sus diversas partes 
son frecuentemente de dos naturalezas: los sépalos y los pétalos; 
los primeros, que forman la primera cubierta floral, constituyen 
el cáliz, y los otros, que forman la segunda, constituyen la 
corola. 

El androceo es el conjunto de todos los filamentos, que tie- 


116 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


nen el nombre de estambres, y que están colocados entre el 
perianto y el gineceo. Es el órgano masculino de las plantas. 

El gineceo es el conjunto de los pistilos, es decir, el cuerpo 
simple ó múltiple que ocupa el centro de la flor, y que siendo el 
órgano femenino, encerrará más tarde los granos ó semillas. 

El receptáculo, es el eje de variada forma, que sostiene el 
perianto, el androceo y el gineceo. 

Como órganos accesorios á la flor, aunque de utilidad para la 
reproducción de la planta, podemos citar los nectarios, cuerpos 
de naturaleza glandulosa, que de ordinario rodean al pistilo, y 
cuyo conjunto constituye el disco. 


FLORES UNISEXUADAS, HERMAFRODITAS Y DESNUDAS — No es 
necesario, sin embargo, que todas esas partes entren en la com- 
posición de las flores. 

Algunas veces, como en el Boj ( Buwus sempervivens ), falta 
el androceo ó el gineceo. Cuando falta el androceo, se dice 
que la flor es femenina; y cuando falta el gineceo, se dice que 
es masculina. En ambos casos, falte el uno ó el otro, la flor es 
denominada unisexuada ó diclina. 

Otras veces, existe el androceo y el gineceo, pero falta el 
perianto, como en el Fresno: en este caso se dice que la flor 
es desnuda. 

La flor puede carecer también de perianto y androceo, ó de 
perianto y gineceo. Es el caso, por ejemplo, de las flores del 
Sauce, en que las flores son: ora masculinas ó con estam- 
bres, ora femeninas ó con pistilos, y siempre desnudas. Es- 
tas flores del Sauce nacen en la axila de una bráctea. 

Las flores provistas á la vez de androceo y gineceo, sean ó 
no desnudas, se llaman hermafroditas. 


PLANTAS POLÍGAMAS, MONÓICAS Y DIÓICAS — En algunas plan- 
tas se encuentran, sobre el mismo pié, las flores masculinas, 
las flores femeninas y las flores hermafroditas: se las llama 
entonces, polígamas. 

Otras, sólo tienen flores masculinas y flores femeninas. Pe- 


FLOR 117 


ro de éstas, unas, como el Lúpulo, tienen las flores masculi- 
nas y las flores femeninas sobre el mismo pié; mientras que en 
otras, como el Cáñamo, las flores masculinas y las flores fe- 
meninas están sobre piés diferentes, de modo á tener piés 
masculinos y piés femeninos. Las plantas que tienen, como el 
Lúpulo, flores masculinas y flores femeninas sobre el mismo 
pié, se llaman mondicas; y las que tienen, como el Cáñamo, las 
flores masculinas y las flores femeninas, sobre piés diferentes, 
se llaman dióicas. 

En las espigas, las flores pueden ser: hermafroditas, mascu- 


Parte posterior de la 
O aro. 


Parte anterior de la 
O 


Eje sobre el cual 
ha nacido la flor. 


Bráctea madre..... 


Fig. 23. — Flor del Pedicularis palustris. 


linas ó femeninas; pueden ser también, femeninas en la parte 
inferior y masculinas en la parte superior. Los botánicos desig- 
nan especialmente con el nombre de espigas, á aquellas en que 
todas las flores son hermafroditas (ej.: Llantén, Verbena); con 
el nombre de amento, á aquellas que sólo tienen flores mascu- 
linas Ó flores femeninas, y por consiguiente distinguen los 
amentos masculinos y los amentos femeninos (ej.: Sauce, Ála- 
mo ); y con el nombre de espádix, á aquellas que tienen flores 
femeninas en la parte inferior y masculinas en la superior, (ej.: 
Arum maculatum — Pié de becerro ) (1). 


(1) Sachs llama espádix á una espiga protegida por una gran brác- 
tea envainante ó espata. 


118 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


¿ QUÉ SE ENTIENDE POR PARTE ANTERIOR Y PARTE POSTERIOR 
EN UNA FLOR ? — En una flor se distinguen: una parte anterior, 
es la que mira hacia la bráctea ó la hoja, en cuya axila ha na- 
cido ; una parle posterior, es la que le es diametralmente opues- 
ta, y mira, por consiguiente, hacia el eje que la sostiene; y 
en fin, dos lados, que están uno á la derecha y otro á la izquier- 
da (Pig: 23): 

Como la flor forma siempre un ángulo más ó menos agudo 
con el eje sobre el que ha nacido, algunos botánicos han lla- 
mado parte superior á la parte posterior, y parle inferior á la 
parte anterior. 


PORTE, DIAGRAMA Y CORTE EN UNA FLOR — Para tener una 
idea exacta y clara de una flor determinada, es necesario estu- 
diar en ella tres cosas: el porte, el diagrama y el corle. 

El porte de una flor, es su proyección sobre un plano verti- 
cal; es su aspecto exterior. Es algo análogo á lo que se llama 
elevación en arquitectura. 

El diagrama de una flor, es su proyección sobre un plano 
horizontal : es lo que se llama plano en arquitectura. El decir 
diagrama de una Violeta y plano de Montevideo, es referirse á 
idéntica cosa aplicable á la planta de Violeta y á la Ciudad de 
Montevideo ( Figs. 24 y 25). 

El corte de una flor, es su sección vertical en dos mitades 
más ó menos iguales (1). Si estas mitades pueden ser idénti- 
cas entre sí, la flor se llama simétrica y basta el cróquis de una 
de ellas para representarla exactamente; al contrario, si no lo 
pueden ser, la flor se llama asimétrica, y entonces serán nece- 
sarios los croquis de las dos mitades para representarla con 
exactitud. 


DisPosICIÓN DE LOS SÉPALOS, DE LOS PÉTALOS, DE LOS ES- 
TAMBRES Y DE LOS PISTILOS SOBRE EL RECEPTÁCULO — Las dife- 
rentes partes que constituyen el perianto, el androceo y el 


(1) Payer llama corte de una flor á su sección vertical por un plano 
de simetria. 


CG a 


FLOR 119 


gineceo, pueden estar dispuestas en erlicilo ó en espiral. Es- 
tán en perticilo, cuando todas se hallan colocadas á igual altura, 
si el eje que las lleva es cónico, ó á igual distancia del centro 


ro oa (0) Gineceo. ... (Es) 
== 


Bráctea lateral ==>" Disco . E NA 
Androceo . 169) O) 


[de] 
Bráctea madre <=w»%A Corola ... us” wr “us” 
Cáliz a Qt ma áW4 


Fig. 24. — Partes de que se compone un diagrama, 


si es plano; están en espiral, cuando todas se hallan colocadas 
á diferentes alturas, de manera que la línea que une sus puntos 
de inserción sea una espiral. 

Si están dispuestas en perticilo, se dice que la flor es cícli- 
ca; si, al contrario, están en espiral, se dice que la flor es 
acíclica, cuando el pasaje del cáliz á la corola 6 de ésta al an- 
droceo, etc., no coincide con un número determinado de 
vueltas de espiral, y hemicíclica si esta coincidencia tiene lu- 
gar. 

Cuando la flor cíclica tiene un número igual de hojas en 
todos los verticilos y éstos alternan 
con regularidad, se dice que la flor 
se cuciclica. 


La flor puede ser bicíclica, tricícli- 
ca, tetraciclica, pentacíclica, etc., se- es 
gún tenga dos, tres, cuatro, cinco, 


etc., verticilos. 
Los verticilos pueden ser binarios, 


o 


ternarios, Cuaternarios, quinarios, ada 
etc., según tengan dos, tres, cuatro, Fig. 2. — Diagrama de la 
cinco, etc., hojas en cada uno de ellos. o 


FÓRMULAS FLORALES —Se entiende por fórmula floral, la 
expresión por medio de letras y de cifras del número de miem- 
bros componentes de la flor y del número de partes compo- 


120 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


nentes de estos miembros. Representa á la flor lo mismo que 
el diagrama, con la sola diferencia que no expresa relaciones 
de inserción. 

La fórmula Ca3, Coz, A3+3, G3, corresponde al dia- 
grama de una flor que tenga: tres sépalos en un verticilo, 
tres pétalos en otro, seis estambres en dos, y tres carpelos en 
uno; en efecto, Ca indica cáliz, Co corola, 3 el número de 
partes de que estos se componen, A androceo, 3-+3 el número 
de estambres colocados en dos verticilos, y G3 el número de 
carpelos que componen el pistilo, dispuestos, como el cáliz y la 
corola, en un solo verticilo. 

Algunas veces los números llevan el exponente: 2 indica 
que el verticilo típico á que hace referencia la letra, ha sido 
reemplazado por otros dos. Si la fórmula dada tuviera A 3?+3, 
indicaría que el verticilo externo del androceo, compuesto de 
tres estambres, se ha desdoblado en dos verticilos, cada uno 
también de tres estambres. 

Cuando un número es reemplazado por la letra O, se in- 
dica que el verticilo á que hace referencia se ha atrofiado. 

Cuando la letra se une con el número que le corresponde 
por medio de una línea curva, se indica que todas las partes 
componentes del verticilo se han soldado entre sí formando un 
solo cuerpo. 

La fórmula CaO, Cos, A5?+4,G2, indica una flor com- 
puesta de cinco verticilos ó ciclos : uno, formado por el cáliz que 
se ha atrofiado ; otro, por la corola compuesta de cinco pétalos 
soldados entre sí, formando por esa soldadura lo que se llama 
una corola gamopétala; dos, formados por el androceo, en que 
el externo tiene diez estambres, dispuestos en dos verticilos, que 
han reemplazado á los cinco primitivos, y el interno cuatro; y 
por último, uno formado por el gineceo, compuesto de dos car- 
pelos. Con otras palabras podría traducirse esa fórmula : flor 
pentacíclica, con cáliz atrofiado, corola quinaria gamopétala, 
androceo en dos verticilos, de los que el externo quinario se 
ha desdoblado, y el interno cuaternario, y en fin, gineceo bi- 
nario. 


FLOR 121 


Todavía existen otros signos que entran en la composición 
de algunas fórmulas florales; pero nosotros, no queriendo ex- 
tralimitarnos, los pasaremos por alto. 


SOBREPOSICIÓN Y ALTERNACIÓN — Cuando dos verticilos es- 
tán compuestos de un mismo número de órganos y situado el 
uno encima ó delante del otro, pueden afectar dos posiciones 
diferentes. 

Ora, las diversas piezas del verticilo superior están coloca- 
das sobre la misma vertical que las del verticilo inferior: en- 
tonces se dice que aquéllas sobreponen á éstas. 

Ora, las diversas piezas del verticilo superior están coloca- 
das encima de los intervalos que separan á las del verticilo infe- 
rior : entonces se dice que aquéllas alternan con éstas. 

En la Vid (Fig. 25), los estambres están sobrepuestos á los 
pétalos, porque cada estambre se inserta exactamente delante 
de un pétalo; en la Violeta, al contrario, los estambres son 
alternos á los pétalos, porque se insertan delante de los inter- 
valos que les separan. En el Sedum oppositifolium, en que hay 
dos verticilos de estambres, uno alterna con la corola y el 
otro le es sobrepuesto. 


TENDENCIA DE LAS FLORES HACIA LA Luz — La misma inclina- 
ción que tienen los tallos y las ramas para dirigirse hacia la 
luz, se puede observar en la mayor parte de las flores. En 
efecto, si cultivais plantas en departamentos semi-oscuros alum- 
brados por un solo lado, veréis que cuando entran en flores- 
cencia casitodas presentan hacia la luz su corola desenvuelta; 
si en este momento hacéis girar las macetas en que crecen esas 
plantas, de modo á colocar las flores en dirección al lado opues- 
to del que penetra la luz, éstas no tardarán en enderezarse 
para dirigirse en seguida nuevamente hacia la ventana. Podéis 
repetir esta operación cuantas veces querais, contrariando 
siempre álas flores, que éstas nunca se cansarán de buscar la 
luz, apenas se vean en completa libertad. 


14 


122 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


NuTacióN — FLORES HELIOTRÓPICAS—A un fenómeno análo- 
go se hadado el nombre de nutación. Ciertas flores, como el 
Girasol, sean simples ó compuestas, no tienen la misma direc- 
ción en las diferentes horas del día; miran de mañana ha- 
ciael Oriente, á mediodía hacia el Norte y al caer la tarde 
hacia el Occidente: siguen, en una palabra, la marcha del Sol. 
Linneo, que se ocupó mucho de este fenómeno, le llamó nuta- 
ción, y á las flores quele presentan flores heliotrópicas. 


FLOR MONOSIMÉTRICA Y POLISIMÉTRICA; FLOR ZIGOMÁTICA, 
FLOR REGULAR— Una flor que pueda ser dividida en dos mita- 
des idénticas por un solo plano, se llama monosimétrica; si 
puede serlo por dosó más planos, se llama disimétrica ó poli- 
simétrica. 

Cuando en una flor, sea monosimétrica ó polisimétrica, la 
sección mediana produce dos mitades muy diferentes de la sec- 
ción lateral, se dice que es zigomática. Cuando en una flor 
polisimétrica las partes resultantes de las secciones produci- 
das por todos los planos de simetría sean idénticas ó al menos 
semejantes entre sí, se dice que la flor es regular. 


PERIANTO 


El perianto se compone generalmente de dos verticilos de 
hojas modificadas : uno, que se llama cáliz, es el exterior; otro, 
que se llama corola, es el interior. 

Las diferentes hojas modificadas que constituyen el cáliz, 
son de ordinario verdes y muy análogas á las hojas propiamente 
dichas : se llaman sépalos. 

Las diferentes hojas modificadas cuyo verticilo forma la co- 
rola, están dotadas generalmente de brillantes y hermosos co- 
lores : se llaman pétalos. 

Algunas veces, en lugar de dos verticilos, el perianto tiene 
tres, cuatro y aun más (ej.: Magnolias). En este caso, aquel 
de los verticilos intermedios que se parece más al cáliz que ála 
corola se considera como cáliz, y viceversa. 


FS 


CÁLIZ 123 


Otras veces el perianto es simple, es decir, compuesto de 
un solo verticilo: en este caso, sea verde como el cáliz, ó colo- 
reado como la corola, siempre se llama cáliz. 

En un gran número de plantas, las hojas del perianto, aunque 
dispuestas en dos verticilos, tienen sin embargo el mismo co- 
lor: ya todas verdes, como el cáliz (ej.: Luzula campestris); 
ya todas dotadas de brillantes colores, como la corola (ej.: Li- 
rio, Tulipan ). ¿Cómose debe considerar ese perianto en que 
los dos verticilos tienen el mismo color? ¿Es un doble cáliz ó 
una doble corola? ¿Será lógico llamar Agáliz al verticilo exter- 
no y corola al interno? Hé aquí una cuestión que ha sido calu- 
rosamente debatida, cuando los botánicos se atenían á la forma 
y color de los órganos para determinar su naturaleza: hoy se 
llama á ese perianto, perianto doble sepalóide ó petaldide, según 
presente la consistencia y color propio del cáliz ó la consisten- 
cia y color habitual de la corola. 

Cuando las partes componentes del perianto son numerosas 
y dispuestas en espiral, las hojas externas son verdes como 
los sépalos, las internas coloreadas como los pétalos, y las in- 
termedias presentan una graduación insensible de las unas á las 
otras. ¿Dónde empieza el cáliz, dónde la corola? En este caso 
es imposible determinarlo: de ahí que esos términos hayan si- 
do reemplazados por la expresión más general de perianto. 

En fin, las hojas del perianto pueden soldarse entre sí for- 
mando un solo cuerpo ó permanecer separadas: en el primer 
caso se llama perianto gamófilo, en el segundo dialifilo. 


CÁLIZ 


El cáliz es la envoltura exterior de la flor; sus hojas, de or- 
dinario verdes, más duras y más pequeñas que las de la corola, 
se llaman sépalos. 


FORMA Y NERVADURA DE LOS SÉPALOS— Poca cosa puede 
decirse sobre cada uno de los sépalos en particular. La forma 
varía muy poco: se parecen mucho á las escamas que envuel- 


4 


124 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


ven las yemas, no presentan limbo ni peciolo distintos, y rara 
vez tienen las anchas y profundas escotaduras que existen en un 
gran número de hojas. Su contorno es generalmente entero, ó 
cuando más dentado ó almenado. Su nervadura se reduce á 
unos pocos nervios, que partiendo de la base se dirigen parale- 
lamente hacia el vértice. 

En algunas plantas, sin embargo, uno de los sépalos se pro- 
longa por su parte basilar formando un tubo que los botánicos 
llaman espolón (ej. : Capuchina); ó se dilata en su vértice á ma- 
nera de casco para regubrir la flor (ej. : Acónito, Aconitum na- 
pellus); en otras, todos los sépalos tienen debajo de su punto 
de inserción un apéndice que desciende á lo largo del pecas 
culo sin adherirse áé€l (ej. : Violeta). 


ViLANO — En las Valerianas y en un gran número de Com- 
puestas, los sépalos son enteramente desconocidos : forman 
una especie de fleco ó penacho compuesto de cerditas muy 
delgadas, que se llama rvilano, cuya naturaleza seria imposible 
determinar, si no se observaran en la Flor de Viuda ( Scabiosa 
atro-purpurca ) y en otras plantas, todas las transiciones entre 
él y los verdaderos sépalos. 


MoDos DE INSERCIÓN DE LOS SÉPALOS — En la mayor parte 
de los vegetales, los sépalos se insertan horizontalmente sobre 
el receptáculo : dejan, pues, cuando caen ó se les desprende, 
una cicatriz en forma de arco de círculo. Otras veces, se inser- 
tan de manera á dejar una cicatriz en forma de herradura, cuyas 
ramas estuviesen hacia arriba y la curvatura hacia abajo : en es- 
te caso siempre hay un espacio bastante notable entre el sépa- 
lo y el receptáculo 

Estos dos modos de inserción de los sépalos pueden encon- 
trarse en un mismo cáliz. 


NATURALEZA MORFOLÓGICA DE LOS SÉPALOS — Hemos dicho 
anteriormente, que las brácteas eran hojas modificadas, fundan- 
do nuestra aserción en que en el Heléboro fétido y en otras 


debes 


CÁLIZ 125 


muchas plantas, pueden observarse todas las transiciones entre 
las hojas más completas y las brácteas más reducidas. Lo mis- 
mo podemos decir de los sépalos, pues hay plantas en que las 
transiciones entre Éstos y las brácteas es tan insensible que es 
imposible determinar donde acaban las brácteas y donde empie- 
zan AÑ sépalos. ¡ Que se eche una mirada, por ejemplo, sobre 
un ón de Camelia, y no se notará ninguna diferencia entre 
sus cinco sépalos y esa multitud de brácteas que le rodean ! 
¿Todos, sépalos y brácteas, no tienen la misma forma, la misma 
nervadura y la misma estructura ? * 

Si los sépalos son brácteas modificadas, y las brácteas hojas 
modificadas ¿no podríamos decir, en último, que los primeros 
son también hojas modificadas * 

Además, los sépalos como las brácteas representan ya el 
limbo de una hoja, ya su peciolo dilatado, ya sus dos estipulas 
reunidas. En efecto, sise examinan con detención los cinco sé- 
palos de una Rosa de cien hojas, se constatará fácilmente que 
los dos externos, que recuerdan por su estructura las hojas del 
Rosal, llevan en cada uno de los lados de su peciolo dilatado dos 
pequeños foliolos, el tercero sólo lleva uno y es entero, y en fin 
que los dos internos están desprovistos de ellos y también son 
enteros. 

Si no se hubieran observado de este modo los grados de tran- 
sición entre las hojas y las brácteas, y entre éstas y los sépalos, 
la proposición : los sépalos no son sinó hojas modificadas, emiti- 
da por primera vez por Adanson y desarrollada más tarde por 
Gaethe, parecería una paradoja. 


SÉPALOS REGULARES ÉIRREGULARES — Se dice que un sépalo 
es regular, cuando se puede dividir longitudinalmente en dos 
mitades simétricas ; é irregular, en el caso contrario. Por ejem- 
plo, el sépalo con espolón de la Capuchina, que puede, como los 
otros que le acompañan, ser dividido en dos mitades simétricas, 
es tan regular como éstos. 


NÚMERO Y DISPOSICIÓN DE LOS SÉPALOS EN EL CÁLIZ — 


126 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Cuando hay Sólo dos sépalos en el cáliz, son opuestos y forman 
un verdadero verticilo. 

Cuando hay cuatro, son opuestos de á dos y dispuestos en 
cruz. El Boj, por ejemplo, tiene cuatro sépalos : dos opuestos, 
es decir, colocados á la misma altura, y encima de éstos, otros 
dos igualmente opuestos, formando cruz con los anteriorgs. El 
cáliz, en este caso, está realmente compuesto de dos verfWilos ; 
pero como la diferencia de altura en la inserción es casi nula, los 
botánicos han creido conveniente considerarlo como si formara 
un solo verticilo. . 

En fin, cuando el cáliz se compone de un número impar de 
sépalos, tres ó cinco, estos tres ó cinco sépalos no están real- 
mente dispuestos en verticilo, sinó en espiral y formando un 
ciclo; pero como los merítalos, en este caso, sobre el receptá- 
culo son muy cortos y los puntos de inserción por lo mismo es- 
tán muy próximos, se ha considerado á este ciclo comoá un 
verdadero verticilo, con tanta más razón cuanto que esa con- 
fusión no presenta ningún inconveniente bajo el punto de vista 
organográfico. 


PosicióN RELATIVA DE LOS SÉPALOS EN LA FLOR — Cuando 
el cáliz se compone de dos sépalos, están colocados, ora á 
los lados, uno á la derecha y otro á la izquierda, ora uno de- 
lante y otro detrás. 

Cuando está compuesto de tres, generalmente uno está de- 
lante y los otros dos detrás. 

Cuando está compuesto de cuatro, generalmente están en 
cruz: uno delante, otro detrás, uno á la derecha y otro á la 


izquierda. En el Llantén, sin embargo, dos están delante y los: 


otros dos detrás. 

Cuando está compuesto de cinco, casi siempre hay dos de- 
lante, uno detrás, uno á la derecha y otro á la izquierda. Sin 
embargo, en muchas Papilionáceas, en los Lobeliáceces, ete., 
la posición es inversa, es decir, los dos adjuntos están detrás. 

Cuando está compuesto de seis, se observan dos delante, 
dos detrás y uno de cada lado, 


CÁLIZ 127 


En fin, cuando hay muchos, como en las Camelias, están 
sobre una espiral que es continuación de la que forman las 
brácteas. : 


CALIZ GAMOSÉPALO Y CÁLIZ ELEUTEROSÉPALO — Los sépalos 
pueden soldarse entre sí de manera á formar un solo cuerpo, 
ó permanecer completamente libres: en el primer caso se dice 
que el cáliz es gamosépalo, y en el segundo eleuterosépalo (1). 

En el cáliz gamosépalo, la soldadura de los bordes puede ser 
completa ó incompleta: en el primer caso, el cáliz es entero ; 
en el segundo, es escoltado. 

Cuando el cáliz es escolado tiene tantos recortes como sépa- 
los se han soldado. 

Los antiguos botánicos, que ignoraban que el cáliz gamosé- 
palo estuviera formado por la soldadura de los sépalos, aplica- 
ron á las escotaduras del borde de ese cáliz las mismas expre- 
siones que á las escotaduras del limbo delas hojas; y nosotros, 
para no crear nuevas palabras, también las adoptamos, siempre 
en la convicción de que no reportarán ningún inconveniente á las 
inteligencias ya prevenidas. El cáliz gamosépalo es, pues, par- 
tido cuando los sépalos sólo están reunidos por su base, pare- 
ciendo ser libres; hendido cuando la soldadura llega hasta la 
mitad de los bordes, más 6 menos; dentado cuando llega hasta 
el vértice, pero sin ser completa. El partido puede ser: bi- 
partido, tripartido, cuadripartido, quinquepartido, multipartido, 
etc.; el hendido: bifido, trifido, cuadrifido, quinquéfido, mul- 
tifido, etc.; y el dentado: bidentado, tridentado, cuadridentado, 
quinquedentado, multidentado, etc. ; según que el número de 
sépalos soldados sea dos, tres, cuatro, cinco ó muchos. 

En el cáliz gamosépalo se distinguen tres partes: el tubo, 
la garganta y el limbo. El tubo es aquella parte, de más ó 


(11) En nuestra primera edición dijimos monosépalo y polisépalo; pero 
ahora, ateniéndonos más á la etimologia de las palabras, debemos dese- 
char esos nombres, pues monosépalo significa sólo un sépalo, y pol1sé- 
palo muchos sépalos, estén ó no soldados. 

Algunos botánicos llaman cáliz dialisépalo al que nosotros hemos lla- 
mado eleuterosépalo. 


128 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


menos extensión, que se parece á un tubo; la garganta es 
la entrada del tubo; y el limbo es la parte superior que se 
prolonga en lámina delgada más allá de la garganta : estas tres 
partes se observan claramente en el Clavel. 

La forma de estas diversas partes varía según las plantas: 
el tubo, de cilíndrico puede pasar á un cono invertido ó 4 
una pequeña esfera; la garganta, en ciertos cálices, E 


, 


á un embudo. 


REGULARIDAD É IRREGULARIDAD DEL CÁLIZ ELEUTEROSÉPA- 
LO — El cáliz eleuterosépalo puede ser regular é irregular. 
Es regular siempre que las partes que le constituyen son 
iguales entre sí, insertas á la misma altura, y separadas por 
intervalos iguales; es también regular, aunque las diversas 
partes que le constituyen sean desiguales entre sí Ó insertas 
á alturas diferentes ó no equidistantes, con tal que estas des- 
igualdades de forma y de inserción se sucedan al rededor del 
centro de la flor, siguiendo una ley uniforme. 

El cáliz eleuterosépalo, al contrario, es irregular siempre 
que las diversas partes que le constituyen son desiguales 
entre sí, insertas á alturas diferentes, no equidistantes, y que 
estas diferencias de forma y de inserción no siguen al rede- 
dor del centro de la flor una ley uniforme. 


REGULARIDAD É IRREGULARIDAD DEL CÁLIZ GAMOSÉPALO — El 
cáliz gamosépalo puede ser, igualmente, regular é€ irregular. 
Es regular cuando los sépalos que le constituyen.son igua- 
les entre sí, insertos á la misma altura, equidistantes y reuni- 
dos de la misma manera; es también regular, aunque los 
sépalos sean desiguales entre sí, insertos á diferentes alturas, 
no equidistantes y reunidos de diversas maneras, con tal que 
estas desigualdades de forma, inserción y soldadura, tengan 
uniformidad al rededor del centro de la flor. 

El cáliz gamosépalo, al contrario, es irregular cuando fal- 
tan esas condiciones. 

Para la regularidad del cáliz gamosépalo se necesita, pues, 


COROLA 129 


una condición más, que para la regularidad del cáliz eleutero- 
sépalo. Los sépalos pueden ser iguales entre sí, insertos á la 
misma altura y separados por intervalos iguales, y sin embar- 
go el cáliz gamosépalo será irregular sino están todos soldados 
á la misma altura. 


DESIGUAL DESARROLLO DEL CÁLIZ EN LAS DIVERSAS FLORES 
DE UNA INFLORESCENCIA — En algunas plantas, como las Hor- 
tensias silvestres, las flores de cada uno de los grupos son he- 
terogéneas : las de la circunferencia tienen un cáliz grande y 
coloreado, y las del centro le tienen relativamente pequeño y 
casi invisible. Pero este inconveniente ha sido obviado por 
medio del cultivo: en efecto, las Hortensias cultivadas tie- 
nen igual desarrollo en el cáliz de las flores de las circunfe- 
rencias y en el cáliz de las flores del centro. Hé ahí la razon 
porque se llaman Hortensias simples á las silvestres y Hor- 
tensias dobles á las cultivadas. 


DURACIÓN DEL CcALiz — El cáliz, relativamente á su dura- 
ción, puede ser caduco y persistente. Es caduco cuando cae 
tan pronto como la flor se abre (ej.: Adormidera ), Ó cuan- 
do el fruto comienza á madurar (ej.: Alelí); es persistente 
cuando persiste hasta después de abrirse la flor y acompa- 
ña al fruto en su madurez (ej.: Morera). En el último caso 
continúa generalmente su crecimiento y se vuelve carnoso. 

De ordinario los cálices eleuterosépalos son caducos, y per- 
sistentes los gamosépalos. 


COLOR DEL CÁLIZ— Aunque en la mayor parte de las 
plantas los sépalos son verdes, hay sin embargo algunas ex- 
cepciones : el cáliz de la Capuchina es amarillo, el del Gra- 
nado y el de la Fuchsia son rojos. 


COROLA 


La corola es el verticilo interno de un perianto doble. 
15 


130 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Protege inmediatamente al androceo y al gineceo y á su vez 
ella está protegida por el cáliz. Ordinariamente está forma- 
da por una sustancia tan delicada, que basta el más mínimo 
contacto para alterarla : si se toca con los dedos, aun con la 
mayor delicadeza posible, la corola de un Albohol ( Campa- 
nilla ), por ejemplo, se le produce una mancha indeleble. 

Los diferentes órganos cuyo conjunto constituye la corola 
llevan el nombre de pétalos. Se componen ordinariamente de 
dos partes: una ensanchada, el limbo; otra delgada, que une 
el limbo al receptáculo, la uña (ej.: Aleli.— Fig. 26). En 
algunas plantas, la uña falta por completo y entonces el lim- 
bo se inserta inmediatamente sobre el receptáculo: es un 
pétalo sentado (ej. : Heléboro de invierno. — FigaaS ): 

q 

FORMAS Y RECORTES DEL LIMBO — Lo mismo que las ho- 
jas, los pétalos, que no son sino hojas modificadas, presentan 
formas y dimensiones muy variadas. Ya, el borde de su limbo 
es entero ; ya, profundamente escotado. En este último caso, 
lo mismo que las hojas, los pétalos pueden ser dentados, 
lobulados, aserrados, etc. 

En la Aguileña ( Aquilegía vulgaris) cada uno de los pé- 
talos presenta en su base, un poco por encima del punto 
de inserción, un largo apéndice tubuloso llamado por los bo- 
tánicos espolón. En el Acónito (Aconitum napellus ), dos 
de los pétalos simulan un casco colocado en la extremidad 
de una larga uña. 

En las Polígalas, uno de los pétalos se parece á una bar- 
quilla y lleva en una de sus extremidades un mechón de 
apéndices filiformes que varía según las especies: se conoce 
ese pétalo con el nombre de carena, nombre debido á su 
forma. 

Se podrían citar otras formas, de las muchas que presen- 
tan los pétalos; pero no queriendo abusar de la memoria de 
quien nos lee, prescindiremos de ello. 


NERVADURA DE LOS PÉTALOS — Generalmente los pétalos 


P £ 


Mts > 
E 


COROLA 131 


tienen tres nervios: uno mediano y dos laterales. Estos 
tres nervios no están dispuestos del mismo modo en todas 
las plantas: ora, penetran separados del receptáculo á la 
uña, y entonces se distinguen los tres en la base del pétalo 
(ej. : Heléboro de invierno. — Fig. 28); ora, se reunen for- 
mando uno solo en el punto en que pasan del receptáculo al 


Fig. 26. — Pétalo del Fig. 27. — Pétalo del Fig. 28, — Pétalo de la 
Aleli. Cerastium precoz. corola interna del 
Eléboro de invierno. 


pétalo, para separarse casi inmediatamente (ej. Cerastium 
proecox. — Fig. 27); ora, en fin, y es el caso más frecuente 
en los pétalos provistos de uñas, los nervios permanecen reuni- 
dos formando uno solo en toda la longitud de la uña, y no 
se separan sino donde empieza la dilatación del limbo (ej. : 
Chairanthus cheirt. — Fig. 25). 


MoDoO DE INSERCIÓN DE LOS PÉTALOS — Cuando la nerva- 
dura de los pétalos es tal que los tres nervios pasan aislados 
del receptáculo á la uña, los pétalos siempre se insertan so- 
bre una superficie bastante ancha del receptáculo; y como 
esta inserción es siempre horizontal, las señales que dejan 
cuando se desprenden tienen el aspecto de un arco de 
circulo. 

Cuando la nervadura está, al contrario, dispuesta de tal modo 
que los nervios se han reunido formando uno solo en el punto 


ta 


132 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


en que pasan del receptáculo á la uña, como la base del pétalo 
ordinariamente es estrecha, la señal que dejan cuando caen es 
pequeña y redondeada. 


¿ QUÉ SE ENTIENDE POR PÉTALO REGULAR ? — Un pétalo es 
regular, cuando se puede dividir longitudinalmente en dos mi- 
tades simétricas; es irregular, en el caso contrario. 


NATURALEZA MORFOLÓGICA DE LOS PÉTALOS — Si es frecuen- 
te observar las transiciones de las brácteas á los sépalos que 
nos demuestran claramente las analogías de estos órganos y su 
origen común; más frecuente es todavía observar las transi- 
ciones entre los sépalos y los pétalos. 

En la flor del Calycanthus floridus, las divisiones del perian- 
to son numerosas : las externas son verdes y las internas clara- 
mente coloreadas de púrpura. Fácilmente se comprende que 
las primeras son verdaderos sépalos y las segundas verdaderos 
pétalos; pero entre estos órganos tan netamente caracteriza- 
dos, hay un sinnúmero de otros que se confunden de tal ma- 
nera con los sépalos externos verdosos y los pétalos internos 
purpúreos, que es completamente imposible saber dónde acaba 
el cáliz y dónde empieza la corola. ¿No es esto una prueba 
palpitante de la analogía que existe entre los pétalos con los 
sépalos, y por consiguiente con las brácteas y con las hojas? 
¿Goethe no tuvo razón al decir: que los pétalos, los sé- 
palos, las brácteas y las hojas eran todos modificaciones de 
un sólo órgano ¿No es fundada la denominación de todas 
estas partes con el nombre de órganos apendiculares ? 


NÚMERO DE LOS PÉTALOS EN La COROLA—El número de los 
pétalos en la corola varía como el número de los sépalos en el 
cáliz. 

Algunas veces son muy numerosos, y entonces están dis- 
puestos en espiral, y presentan las transiciones de una parte 
con los sépalos y de otra con los estambres; pero generalmen- 
te son pocos y en este caso están siempre dispuestos en ver- 
ticilo. 


COROLA 133 


La corola puede estar formada por un solo verticilo de péta- 
los, pordosó por varios. Cuando está formada por dos verti- 
cilos, el interno alterna generalmente con el externo, es decir, 
los pétalos del verticilo interno están colocados delante de los 
intervalos que separan á los pétalos del verticilo externo; sin 
embargo, se ha visto, aunque con rareza, que estos verti- 
cilos pueden ser sobrepuestos. 

No hay ninguna relación entre el número de verticilos del 
cáliz con el número de verticilos de la corola: ya es igual, 
ya diferente. 

Sucede algunas veces que los pétalos, aunque dispuestos en 
dos verticilos, no lo están en igual número en cada uno de ellos : 
en la Ficaria como enla Hepática, hay dos verticilos de péta- 
los; pero mientras que la Hepática tiene tres pétalos en cada 
uno de los verticilos, la Ficaria tiene tres enel primero y de 
tres á siete en el segundo. Diremos más adelante, al hablar 
del desdoblamiento, que esta diferencia es debida á que en 
lugar de un pétalo se han desarrollado varios. 


POSICIÓN DE LOS PÉTALOS CON RELACIÓN ÁLOS SÉPALOS — 
En casi todas las plantas en que no hay sino un solo vertici- 
lo de sépalos, éstos alternan con aquéllos; es decir, los péta- 
los están colocados delante de los intervalos que separan á los 
sépalos. No conocemos sino algunas Ranunculáceas y algunas 
Ternstremiáceas, en que los pétalos están sobrepuestos á los 
sépalos, es decir, en que aquéllos están colocados exactamen- 
te delante de éstos. 


PosICIÓN DE LOS PÉTALOS EN LA FLOR—Sentado ya que 
los pétalos alternan generalmente con los sépalos, es fácil com- 
prender que las posiciones que ya hemos indicado en los sépa- 
los, deben encontrarse aunque en un órden inverso en los pé- 
talos. 

En efecto, cuando hay cinco sépalos en el cáliz, y dos 
son anteriores, dos laterales y uno posterior, sila corola tiene 
igual número de pétalos, unoes anterior, dos laterales y dos 
posteriores. 


134 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Cuando hay cuatro sépalos en el cáliz y dos son laterales, uno 
anterior y otro posterior, si la corola tiene igual número de péta- 
los, dos son anteriores y los otros dos posteriores. Al contra- 
rio, sienel cáliz dos sépalos son anteriores y los otros pos- 
teriores, en la corola un pétalo es anterior, dos laterales y el 
otro posterior. el 


COROLA ELEUTEROPÉTALA Y COROLA GAMOPÉTALA — Las 
corolas, como los cálices, pueden ser eleuteropétalas y gamopé- 
talas. Las eleuteropétalas, tales como las de la Rosa, del Cla- 
vel, y del Alelí, tienen sus pétalos completamente separados, 
de manera á poderse desprender uno de ellos, sin tocar á los 
demás. Las gamopélalas, tales como las de la Campanilla, del 
Tabaco, de la Borraja, tienen sus pétalos reunidos entre sí 
por los bordes, de manera que no es posible levantar uno de 
ellos sin arrancar toda la corola. 

En la corola gamopétala, los pétalos pueden soldarse: óen 
toda la extensión de sus bordes, y entonces se dice que es en- 
tera; ó solo en su base, y entonces se dice que es biparlida, 
tripartida, cudriparlida, etc., según el número de pétalos que 
entren en su composición; ó sólo hasta la mitad, y entonces 
se dice bífida, trifida, cuadrifida, etc.; ó casi hasta el vértice, 
y entonces se dice bidentada, tridentada, cualridentada, etc. 

En la corola gamopétala se distinguen tres partes: el tubo, 
la garganta y el limbo: el tubo es la parte inferior de más ó 
menos extensión, que se parece á un tubo; el limbo, es la par- 
te superior, ordinariamente dilatada y de borde escotado; y la 
garganta es la línea de demarcación entre el tubo y el limbo. 
Las formas y dimensiones de estas diversas partes varían en 
las diferentes plantas. 


NERVADURA DE LA COROLA GAMOPÉTALA — Puesto que la 
corola gamopétala está compuesta de pétalos reunidos por sus 
bordes, deben encontrarse en ella los mismos modos de ner- 
vadura que en la corola eleuteropétala, y en efecto es así. En 
las Prímulas, sin embargo, se observa algo más: cada nervio, 


COROLA 135 


que se convierte en un estambre alterno con las divisiones de la 
corola, se continúa en el limbo de esta corola y se bifurca en 
el punto donge termina la reunión de los pétalos, en dos ra- 
mas que guarnecen como un ribete los lados del pétalo. En 
los Compuestos, los nervios de los pétalos se atrofian, y la ner- 
vadura consiste solamente en los nervios alternos que se bifur- 
can. 

Cuando la corola se compone de dos verticilos de pítalos, 


Fig. 29,—Flor de Alelí (Corola cru- Fig.30 —Flor de Silene pendula 
ciforme). (Corola cariofilada). 


los dos verticilos pueden ser eleuteropétalos, ó uno gamopé- 
talo y el otro eleuteropétalo. 


REGULARIDAD É IRREGULARIDAD DE LA COROLA ELEUTERO- 
PÉTaLa —Se dice que la corola eleuteropétala es regular, si 
todos los pétalos son del mismo tamaño, están insertos sobre 
el receptáculo á la misma altura, y si están separados por in- 
tervalos iguales; se dice también que es regular, aunque falten 
aquellas condiciones, con tal que las desigualdades de forma 
y de inserción sigan una ley uniforme al rededor del centro de 
la flor. 

Al contrario, se dice que es irregular, si los pétalos son 
desiguales, no insertos sobre el receptáculo á la misma altura, 
no equidistantes, y si estas desigualdades de forma é inserción 
no siguen una ley uniforme al rededor del centro de la flor. 


136 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


REGULARIDAD É IRREGULARIDAD DE LA COROLA GAMOPÉ- 
TAaLa —Se dice que la corola gamopétala es regular, cuando 
todos los pétalos son iguales, insertos sobre el ne epricnlO á la 


Fig. 31. — Curola rosácea. Fig. 32. — Corola papilonácea. 


misma altura, equidistantes, y soldados entre sí al mismo nivel; 
dicese también regular, aunque falten aquellas condiciones, si 
esas desigualdades de forma, inserción y soldadura tienen re- 
gularidad al rededor del centro de la flor. 

En todos los otros casos, al contrario, se dice que es irre- 
gular. 

Para la regularidad de la corola gamopétala se necesita, pues, 
una condición más que para la regularidad de la corola eleute- 
ropétala : la soldadura de los pétalos 
al mismo nivel, 'ó, en caso contrario, 
con uniformidad. 


FORMAS DIVERSAS DE LA COROLA 
ELEUTEROPÉTALA REGULAR —- Tourne- 
fort, que ha tomado por base de su 
clasificación las diversas formas de la 
corola, distingue en las corolas eleu- 
teropétalas regulares, tres modifica- 
Fig. 33. —Corola papilioná- ciones principales: Pe É 

A 1.* Corola cruciforme — Es la que 
está compuesta de cuatro pétalos dispuestos en cruz: carácter 
constante en la Col, el Nabo, la Mostaza, el Alelí y otras 


<a 


| 
E 


COROLA 137 


plantas del grupo de las Crucíferas. En general, los pétalos 
en esta forma de corola tienen una uña ( Fig. 29 ). 

2.* Corola cariofilada — Es la que está compuesta de cinco 
pétalos, cuyas uñas muy largas están ocultas por el cáliz, como 
en el Clavel (Fig. 30). 


Fig. 34. — Flor de Consuelda mayor. Fig. 35.—Flor de Tabaco. (Corola 
(Corola tubulosa). infundibuliforme). 


3.* Corola rosácea— Es la que está compuesta de tres, cua- 
tro, cinco ó seis pétalos sin uñas y dispuestos á manera de ro- 
seta, como en la Rosa y el Ranúnculo (Fig. 31). 


FORMAS DIVERSAS DE LA COROLA ELEUTEROPÉTALA IRRE- 
GULAR — Todas las modificaciones de la corola eleuteropétala 
irregular han sido agrupadas por Tournefort en dos tipos prin- 
cipales: 


1.2 Corola papilionácea ó amariposada — Es la que se com- 
pone de cinco pétalos, que siendo de variadas formas han reci- 
bido nombres particulares: uno que generalmente es posterior, 


16 


138 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


el estandarte; dos laterales, las glas; y dos anteriores, la carena 
ó quilla. Estos dos últimos siempre se tocan y algunas veces 
también se sueldan por sus bordes contiguos formando una 
especie de navecilla: de ahi el nombre carena con que se les 
distingue (Figs. 32 y 33). 

2.” Corola anómala — Tournefort reune bajo esta vaga de- 


Fig. 36. — Flor de Albohol—Campa- Fig. 37.— Flor de Lila. (Corola hi- 
nilla.—(Corola campanulada). pocrateriforme). 


nominación, todas las corolas eleuteropétalas irregulares que 
no son papilionáceas, como la del Acónito. 


FORMAS DIVERSAS DE LA COROLA GAMOPÉTALA REGULAR — 
Las modificaciones principales de la corola gamopétala regular 
pueden reunirse en seis variedades: 

1.* Corola tubulosa — Es la que tiene el limbo cilíndrico 
como el tubo, con la sola diferencia que su diámetro es mayor 
á partir de la garganta hacia arriba, como en la Consuelda ma- 
yor (Fig. 34). 

2.* Corola infundibuliforme ó en embudo — Es aquella en 
que el tubo es cilíndrico y el limbo se dilata gradualmente de 


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COROLA 139 


la garganta al vértice en forma de campana invertida, como en 
el Tabaco ( Fig. 35). 

3.* Corola campanulada — Es una corola infundibuliforme 
cuyo tubo es nulo, como en la Campanilla (Fig. 36). 

4.* Corola hipocrateriforme — Es la que tiene el tubo cilín- 
drico y el limbo aplastado en su vértice á manera de un plati- 
llo, como en las Lilas, los Jazmines, etc. ( Fig. 37). 

s.* Corola rotácea — Es aquella cuyo tubo casi nulo tiene el 
limbo aplastado á manera de un platillo, como en la hipocrate- 
riforme ( Fig. 38). 

6.* Corola urceolada ó en odre — Es aquella en que el lim- 


Fig. 38, — Flor de Lisimaquia, (Co- Fig. 39. — Flor de Madrcño. (Coro- 
rola rotácea). la urceolada). 


bo es casi nulo, y el tubo hinchado en el centro y estrechado 
en la parte superior (Fig. 39 ). 


FORMAS DIVERSAS DE LA COROLA GAMOPÉTALA IRREGULAR 
— Las modificaciones diversas de la corola gamopétala irregu- 
lar se reducen á tres: 

1.* Corola ligulada Es aquella cuyo limbo siendo cilíndrico 
como el tubo en su parte inferior, se abre de un lado á cierta 
altura y se inclina hacia el opuesto en forma de una lengúeta 
plana terminada por unos pequeños dientes, como en la Achi- 
coria y el Diente de león ( Fig. 40). 

2.* Corola labiada —En esta, el tubo es más ó menos largo 
y el limbo se ha dividido transversalmente en dos partes, que 
se llaman labios: el superior está constituído por dos pétalos 
reunidos casi hasta el vértice y presenta dos divisiones más ó 


140 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


menos pronunciadas; y el inferior lo está por tres pétalos reu- 
nidos en más ó menos extensión y presenta tres divisiones, una 
inferior que generalmente es la más notable y dos laterales (ej.: 
Salvia, Fig. 41). 

3." Corola personada — Es una corola labiada, en que la gar- 


Fig. 40. — Flor de Diente de león. Fig. 41.—Flor de Salvia bicolor. 
(Corola ligulada ). (Corola labiada). 


ganta, en lugar de estar muy abierta, está cerrada por un 
hinchamiento del labio inferior, como en los Sapitos (Fig. 42). 


APÉNDICES DE LA COROLA — Las corolas gamopétalas ó eleu- 
teropétalas pueden estar provistas de apéndices particulares: en 
la base de los pétalos de algunos Ranúnculos se observa una 
pequeña escama carnosa; cinco laminillas dentadas y salientes 
guarnecen la entrada de la corola del Laurel-Rosa; en casi to- 
das las Borrajíneas europeas existe, al nivel de la entrada del 
tubo, una porción de tejido petalóide levantado en forma de 
joroba, redondeado, cilíndrico ó prismático por encima y ahue- 
cado por debajo de manera que representa un saco invertido 
(ej.: Consuelda mayor, Borraja, etc.). 


DESIGUAL DESARROLLO DE LA COROLA EN LAS FLORES DE UNA 
MISMA INFLORESCENCIA — La corola no es siempre igual, en to= 


ANDROCEO 141 


das las flores de un grupo. En efecto, al hablar de las flores 
compuestas, que son verdaderas capítulas, hemos visto que en 
algunas plantas, como las Dalias, las corolas de las flores de la 
circunferencia se desarrollan mucho, y se vuelven irregulares 
y Higuladas (Fig. 41), mientras que las corolas de las flores 
del centro crecen mucho menos y quedan regulares y tubu- 
losas ( Fig. 35), y que hacer doblar una Dalia es casi la misma 
cosa que hacer doblar una Hortensia, porque en uno y otro ca- 
so, se obtiene por medio del cultivo que las flores del centro 
de una inflorescencia, que naturalmente son diferentes de las 
de la circunferencia, se parezcan á estas completamente. 


DURACIÓN DE LA COROLa — La mayor parte de las corolas 
duran poco: casi siempre se marchitan y caen poco tiempo 
después de la expansión de la flor; sin embargo, algunas 
veces persisten, y entonces se llaman permanentes. 


COLOR Y SUPERFICIE DE LA COROLa — El color de las coro- 
las es extremadamente variado; sin embargo, es muy raro 
encontrarlas verdes, y jamás se han observado corolas negras. 

En la Rosa de Jericó, la corola nace blanca y después poco 
á poco se vuelve coloreada. 

La superficie de los pétalos puede ser perfectamente 
lisa y como barnizada, ó cubierta por una multitud de pe- 
queñas elevaciones cónicas que le dan la apariencia de ter- 
ciopelo, ó por verdadero vello ó por pequeñas fositas; pero, 
en general, es unida sin ser lisa ni vellosa. 


ANDROCEO 


El androceo es el conjunto de los estambres, ó sean los 
órganos sexuales masculinos de las flores. 

Los estambres constan de tres partes principales: el fila- 
mento, que representa el peciolo de la hoja; la antera, que 
representa un limbo soldado por sus bordes de modo á 
formar un saco; y el Polen, polvo amarillento que está en- 


142 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


cerrado en la antera y elemento esencial para la fecun- 
dación. 


FILAMENTO — El filamento del estambre es á la antera, lo 
que la uña al limbo del pétalo, lo que el peciolo al limbo de 
la hoja: es un sustentáculo. Puede ser muy corto y entonces 
se dice que la antera es sentada; pero generalmente es tan largo 
que alza á la antera más arriba aun del perianto. Se pare- 
. ce á menudo á un hilo; pero algunas veces se dilata y toma 
un aspecto petalóide (ej.: Nimphea alba, Fig. 49). 


ANTERA — La antera está colocada en el vértice del filamen- 
to: está constituida generalmente por un saco dividido en 


Fig. 42, — Flor de Antirrhinum Fig. 13. —Estambre del Monimia. 
majus. (Corola personada). 


dos cavidades que los botánicos llaman logias. Las dos logias 
del antera están al principio completamente cerradas y con- 
tiene el polen; pero, en el momento de la fecundación, cada 
una se vuelve dehiscente, es decir, se abre para dejar salir el 
polen, formando un agujero ó una hendidura. 

Cuando la dehiscencia tiene lugar por una hendidura sobre 
cada logia, la hendidura se produce, ó de arriba hacia abajo, 
ú horizontalmente: en el primer caso es longiludinal, en el se- 
gundo transversal. Cuando es por un agujero, este se llama 


ANDROCEO 143 


poro, y puede estar colocado en el vértice ó en la base de cada 
logia. En los Monimia (Fig. 43) hay sobre cada una de las 
logias de la antera, una especie de válvula que se levanta en 
cierto momento para dejar salir el polen. 

Las dos logias de la antera están separadas entre sí por un 
cuerpo de extructura y aspecto muy variados, que se llama 
conectivo: muy delgado en el Tulipán, muy grueso en la Vin- 
capervinca, forma en la Salvia dos ramas muy largas que lle- 
van cada una en su extremidad una logia de antera. 

Las anteras son generalmente biloculares, es decir, de dos 
logias; pero las hay también uniloculares: sea porque las dos 
que existían al principio, se hayan confundido en una; sea 
porque realmente no hay más que una, por atrofia de la otra. 
Otras veces, como en los Laureles, las anteras son cuadrilocu- 
res: cada una de las dos, logias se ha dividido, por un tabique 
horizontal, en otras dos sobrepuestas. 

La parte de la antera que da hacia el pistilo, se llama faz; 
la que da hacia la corola, dorso. 

Cuando la antera es bilocular, el conectivo siempre está co- 
locado en medio de las logias, las cuales se hallan, una á su 
derecha y otra á su izquierda ; pero el conectivo no tiene siem- 
pre la misma forma: á veces es igualmente espeso por todas 
partes, y entonces las dos logias son completamente idénticas, 
y los dos surcos que las separan, uno delante y otra detrás, 
son iguales entre sí; otras, y es lo más general, es más grueso 
sobre el dorso que sobre la faz, y entonces las logias están 
más próximas por el lado del pistilo, ó en otros términos, el 
surco que las separa por la faz es más estrecho que el opuesto; 
en fin, en algunas plantas, el conectivo, al contrario, es más 
grueso por la parte de la faz, y por lo mismo las logias están 
más próximas por el dorso. En el primer caso, la dehiscencia, 
cuando consiste en una hendidura longitudinal sobre cada lo- 
gia, se llama lateral, porque las dos hendiduras son opuestas 
sobre los lados de la antera; en el segundo, introrsa, porque 
las dos hendiduras quedan sobre la faz; y por último, en el 
tercero, la dehiscencia es extrorsa, porque las dos hendiduras 
quedan sobre el dorso. 


144 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


En fin, la antera se suelda al filamento de dos maneras 
diferentes: ora, su conectivo se continúa con él como si 
fuera su prolongación; ora, se inserta por un solo punto de 
su superficie sobre la extremidad delgada del filamento. En 
el primer caso, la antera es inmóvil sobre éste y los botáni- 
cos la llaman adnata; en el otro, es movible y la llaman 
oscilante. 


PoLeN— El polen es ese polvillo que al principio está 
encerrado en la antera y que generalmente queda libre en el 
momento de la expansión de las flores ( Figs. 44, 45 y 46). 


Fig. 41. —Gránulos de Fig. 45. — Gránulos de Fig, 46. — Gránulos de 
polen del Ranuncu- polen del Pino (Pi- polen del  Basella 
US repens. nus laricio). TUbra. 


Examinado con una lente ó mejor con el microscopio, se le 
ve compuesto por una multitud de pequeñas vesículas llenas 
por un líquido mucilaginoso, que los antiguos botánicos lla- 
maban fovilla. 

En algunos casos, la membrana de cada una de estas pe- 
queñas vesículas, que se llaman gránulos de polen, es simple 
(ej.: Zostera); pero esos casos son muy raros. General- 
mente es doble, es decir, cada vesicula ó gránulo de polen 
se compone de dos membranas embutidas una dentro de la 
otra: una interna, intina, fina, transparente y muy exten- 
sible; otra externa, extina, más resistente y que presenta al 
microscopio aspectos variadisimos. 

Aunque, en la mayor parte de las plantas, los gránulos de 
polen estén separados y presenten el aspecto de un polvo 


ANDROCEO 145 


muy fino, algunas veces, sin embargo, como en las Ascle- 
piádeas y las Orquídeas, están reunidos entre sí, sea por una 
materia glutinosa elástica (ej.: Orchis maculata, Fig. 47 ), sea 
por una sustancia líquida que se ha infiltrado entre ellos y 
que al solidificarse les ha soldado de tal manera que es 
imposible separarlos ( ej.: Liparis Loeselii). 


Estas aglomeraciones de gránulos de polen tienen el nom- 


Fig. 47. — Masa polénica del Orchis Fig. 48. — Masas polénicas del As- 
maculatidt. clepias floribunda. 


bre de masas polénicas. En ciertas Orquídeas, (ej.: Orchis 
maculata, Fig. 47), cada una de estas masas polénicas se 
adelgaza en una de sus extremidades y se termina por un 
cuerpo glanduloso: la parte adelgazada c, se llama caudi- 
culo y el cuerpo glanduloso r, retináculo. En las Asclepiá- 
deas (Fig. 48), hay generalmente dos masas polénicas en 
cada antera, y cada uno de los caudículos de estas masas 
polénicas se reune por intermedio de una glándula con el 
caudículo de una de las masas polénicas de la antera próxima: 
resulta de esto que, si con la punta de un alfiler se levanta 
la glándula, ésta lleva consigo, en forma de balanza, dos 
masas polénicas pertenecientes á dos anteras contiguas. 


17 


140 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


ADHERENCIA DE LOS ESTAMBRES — Los estambres pueden 
adherirse entre sí ó con los otros verticilos de la flor. Cuando 
se adhieren entre sí, pueden hacerlo por los filamentos ó por 
las anteras. En el primer caso se deben llamar: gamodelfos 
si forman un solo grupo, digamodelfos si forman dos, triga- 
modelfos, si forman tres, etc.; en el segundo dan á las 
plantas que los llevan el nombre de sinantéreas. Cuando la 
adherencia no tiene lugar se les llama libres, pudiendo tam- 
bién llamárseles eleuterodelfos. 

Se concibe fácilmente que la adherencia de los estambres 
por las anteras. en el caso de quedar libres los filamentos, 
debe tener lugar posteriormente á su nacimiento; pero no su- 
cede lo mismo cuando la adherencia se efectúa por los fila- 
mentos. En este caso, la soldadura puede ser congenital, 
como en el Lino, es decir, que en ningún periodo de su des- 
arrollo han sido libres, sino que ya han nacido soldados; ó 
bien postnata, como en la Balsamina, es decir, que la solda- 
dura ha tenido lugar posteriormente al nacimiento. 

La adherencia de los estambres con la corola es tan frecuen- 
te, que se puede decir que en las flores de corola gamopétala 
existe casi siempre (ej. : Floripondio ). 

La adherencia con el pistilo puede ser aparente ó real: es 
aparente cuando la reunión tiene lugar por intermedio de un 
cuerpo que se llama ginóforo, que es un entrenudo del eje 
floral; es real, cuando la soldadura es inmediata, formando en 
este caso los dos órganos un cuerpo complexo en el centro de 
la flor, que Sachs ha llamado ginostema (ej. : Orquideas ). 


NATURALEZA MORFOLÓGICA DE LOS ESTAMBRES — En la ma- 
yor parte de las plantas, la forma de los estambres es tan dife- 
rente de la de los pétalos, que parece imposible encontrar la 
menor analogía entre estos dos órganos; pero en otras, como 
en el Nenúfar blanco ( Nimphea alba, Fig. 49), en donde los 
pétalos y los estambres son numerosos y dispuestos en espiral, 
y la transición de los unos á los otros es casi insensible, es 
muy difícil determinar donde termina la corola y donde princi- 


ANDROCEO 147 


pia el androceo: esto nos demuestra que los estambres son mo- 
dificaciones de los pétalos. 

Como, por otra parte, hemos demostrado la analogía que 
existe entre los pétalos y los sépalos, entre los sépalos y las 
brácteas, y entre éstas y las hojas, es lógico concluir que: las 
brácteas, los sépalos, los pétalos y los estambres no son sino 
modificaciones de un solo órgano, la hoja, y que lodos son ór- 
ganos apendiculares. 


NÚMERO ABSOLUTO DE LOS ESTAMBRES — El número abso- 
luto de los estambres es muy variable: hay plantas monandras, 


Fig. 19. — Metamórfosis de los pétalos en estambre, en el Nenúfar blanco. 


diandras, triandras, telrandras, pentrandras, heptandras, oclan- 
dras, enneandras, decandras, dodecandras, poliandras, es decir, 
desandroceo compuesto de 15/2,:3,-43 9.0347) 0, 910, 12L0 
más estambres. Linneo observó que en aquellas plantas en 
que los estambres no son más de doce, generalmente hay 
un número constante para una misma especie: de ahí que ba- 
sara en ese dato las once primeras clases de su sistema de cla- 
sificación. 

Los estambres, como los sépalos y los pétalos, pueden estar 
dispuestos en espiral ó en verticilo: cuando están en espiral, 
generalmente hay muchos; al contrario, generalmente son po- 
cos, cuando están dispuestos en verticilo. 


NÚMERO DE VERTICILOS EN EL ANDROCEO— En las flores 
cuyas corolas son gamopétalas, generalmente hay un solo ver- 


140 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


ticilo de estambres (ej.: Solanáceas, Borragíneas, Primulá- 
ceas, etc. ); con rareza se observan dos (ej.: Erica ). 

En las flores cuyas corolas son eleuteropétalas: ora hay un 
solo verticilo de estambres ( ej. : Vid, Lino, Malvas ); ora, dos 
(ej.: Clavel, Geranio ), y raramente más de dos (ej.: Rosa, 
Fresal ). 


NÚMERO Y POSICIÓN DE LOS ESTAMBRES CON RELACIÓN Á LOS 
PÉTALOS — El número de los estambres no está siempre en re- 
lación con el número de los pétalos: en los Humirium, el an- 
droceo está compuesto de veinte estambres dispuestos en un 
verticilo, y sólo hay cinco pétalos en la corola; la Valeriana 
tiene cinco pétalos, y sólo tres estambres. 

Cuando el androceo tiene dos verticilos de estambres, el 
número de éstos no siempre es igual en cada uno de los verti- 
cilos : el Junco florido ( Butomus umbellatus ), tiene seis estam- 
bres agrupados de á dos en el verticilo externo, y sólo tres en 
el interno. 

Cuando hay un solo verticilo de estambres, con frecuencia 
alternan con los pétalos, como en las Solanáceas y las Borragí- 
neas; sin embargo, en algunas plantas, como en las Viñas y las 
Prímulas, les son sobrepuestos. Habiendo dos verticilos, uno 
es alterno, y el otro sobrepuesto; en general, es sobrepuesto el 
más externo, que es el que tiene los estambres más pequeños, 
si hay diferencia de dimensión entre los estambres de ambos 
verticilos. 


DIMENSIONES RELATIVAS DE LOS ESTAMBRES— En algunas 
plantas, todos los estambres son iguales entre sí: Lirio, Tuli- 
pán, Borraja. En otras, son constantemente desiguales, co- 
mo lo observó Linneo en las Labiadas y en las Crucife- 
ras. Los estambres de las Labiadas, siempre son cuatro, dos 
grandes y dos pequeños : Linneo les llamó didínamos ; los de 
las Crucíferas, siempre son seis, cuatro grandes y dos peque- 
ños: el mismo autor les denominó telradínamos. 

Algunas veces se observan diez estambres, cinco más largos 


AAA 


ANDROCEO 149 


que los restantes, y dispuestos de manera que los largos alter- 
nan con los cortos, es decir, cada largo se encuentra entre 
dos cortos y recíprocamente (ej.: los Geranium). Cuando las 
flores son diploslémonas, es decir, cuando los estambres son 
en número doble de los pétalos, la mitad de los estambres 
generalmente son más cortos que la otra mitad (ej.: Oxa- 


lis). 


REGULARIDAD É IRREGULARIDAD DEL ANDROCEO — El andro- 
ceo puede ser: regular é irregular, como el cáliz y la coro- 
rola, y por las mismas razones. 

Asi, es regular, cuando todos los estambres son iguales en- 
tre sí, insertos sobre el receptáculo á la misma altura, y se- 
parados por intervalos iguales; es tambien regular, aunque los 
estambres sean desiguales, insertos sobre el receptáculo á altu- 
ras y á distancias desiguales, con tal que esas desigualdades 
tengan uniformidad en derredor del centro de la flor. 

Al contrario, es irregular, siempre que los estambres sean 
desiguales entre sí, ó que estén insertos á alturas diferentes, 
ó separados por intervalos desiguales, y que esas desigual- 
dades no tengan uniformidad en derredor del centro de la 
flor. 


EsTAMINODOS — Sucede algunas veces que algunos de los 
estambres constituyentes del androceo de una flor, no tienen 
anteras ni polen: quedan por consiguiente reducidos al fila- 
mento; entonces se dilatan y se vuelven petalóides ó toman 
otras formas diversas: estos estambres, en parte atrofiados y 
estériles en cuanto á la producción del polen, han,sido desig- 
nados por los botánicos con el nombre de estaminodos, dicción 
bien elegida porque recuerda el origen y naturaleza de estos 
órganos. 


FLORES DOBLES — Por no sobrecargar la memoria de nues- 
tros lectores, no citamos aquellas plantas en que algunos de 
sus estambres se vuelven petalóides; pero sí diremos que 


150 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


hay Anemóneas Silvia que tienen seis pétalos y un gran nú- 
mero de estambres, y otras en que todos los estambres es- 
tán reemplazados por pétalos : las primeras son de flores sim- 
ples y las otras de flores dobles, según expresión de los bo- 
tánicos. 


RECEPTÁCULO 


El recepláculo es la extremidad del pedúnculo sobre el cual 
están insertos el cáliz, la corola, el androceo y el gineceo. 


FORMAS DIVERSAS DEL RECEPTÁCULO — Estas formas varían 
mucho : en los Ranúnculos y los Eléboros, es cónico; el gine- 
ceo ocupa la parte superior; el androceo está más abajo, 
despues viene la corola y por último el cáliz. En los Myosurus, 
es también un cono, pero un cono más largo, que crece toda- 
vía después de la floración, y se parece hasta cierto punto á 
la cola de un ratón, como lo indica el nombre myosurus, que 
Dillenius ha dado á estas plantas. 

En los Cerastium, el receptáculo es deprimido y se parece 
á una copa; el cáliz, la corola y el androceo están sobre el bor- 
de, y el gineceo en el fondo: el cáliz, la corola y el androceo, 
están, pues, más arriba que el gineceo. En las Rosas, el recep- 
táculo es más deprimido aún y toma la forma de una botella, 
cuyo fondo está cubierto por los pistilos del gineceo, y el cue- 
llo lleva el cáliz, la corola y el androceo. En fin, en los Fre- 
sales, el receptáculo es una copa como en los Ceraslium, pero 
mientras que en éstos el fondo es plano, en los Fresales tiene 
una elevación, que al principio es simple y más tarde se vuelve 
carnosa. 

Cuando el receptáculo es cónico, el cáliz, la corola, el an- 
droceo yel gineceo, no dejan generalmente ningún espacio 
entre sí y están por lo mismo muy aproximados; en algunas 
plantas, sin embargo, hay un gran espacio, sea entre el cáliz y 
la corola, sea entre ésta y el androceo, ó sea entre éste y el 
gineceo. Echad una mirada, por ejemplo, sobre una flor de 


RECEPTÁCULO 151 


Alcaparro (Capparis spinosa), y os sorprenderéis al ver que el 
receptáculo, después de haber producido el cáliz, la corola y 
el androceo, crece aún y se prolonga formando un largo fila- 
mento desnudo en cuya extremidad lleva al gineceo; observad 
la flor de la Pasionaria, y constataréis fácilmente que el an- 
droceo y el gineceo están insertos mucho más arriba que las 
partes componentes del perianto. 

Cuando el receptáculo es deprimido, hay casi siempre, al 
contrario, un largo trecho desnudo sobre el receptáculo, entre 
el gineceo de una parte, y el androceo, la corola y el cáliz de 
la otra: así, en el Cerezo y la Rosa, plantas en que el cáliz, la 
corola y el androceo están insertos sobre el borde de la copa 
receptacular, mientras que el gineceo lo está en el fondo, toda 
la pared interna de la copa receptacular está completamente 
desnuda. Son muy raras las plantas de receptáculo deprimido, 
que tienen la pared interna de la copa receptacular cubierta 
por los pistilos y por los estambres. 

Por último, en algunas plantas el receptáculo es completa- 
mente plano, yentonces todos los órganos florales están inser- 
tos á la misma altura. 


ESTAMBRES HIPOGINOS, PERIGINOS Y EPIGINOS — El receptá- 
culo floral, puede, pues, ser: cónico, plano y deprimido. En el 
primer caso, los estambres quedan debajo del gineceo: estam- 
bres hipoginos; en el segundo, en su derredor: estambres peri- 
ginos; y en el último, encima: estambres epiginos. A. L. de 
Jussicu daba gran importancia á este dato, sacado de la posi- 
ción de los estambres relativamente á la del gineceo, y le ha 
servido como una de las bases fundamentales de su clasifica- 
ción. 


GINECEO 
El gineceo ocupa el centro de la flor: es el cuarto y último 


verticilo floral, que está compuesto de uno ó varios pistilos, ó 
sean los órganos sexuales femeninos de las flores. 


132 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


El pistilo, cuando es completo, se compone de tres partes : el 
ovario, el estilo y el estigma. 

El ovario es la parte más importante del pistilo, pues en él 
germinan los óvulos ó sean los elementos sexuales femeninos de 
las plantas : se encuentra en la parte inferior del pistilo. 

El estilo es un filamento que une el estigma al ovario: algunas 
veces se presenta hueco, pero generalmente es sólido. 

El estigma es un conjunto de papilas que ocupan la extremi- 
- dad superior del pistilo, y que segregan en la época de la fe- 
cundación un líquido glutinoso destinado á retener los gránulos 
polénicos. 

Cuando el gineceo se compone de varios pistilos, todos ellos 
se parecen, y cada uno tiene un ovario y un estilo terminado 
igualmente por un estigma. 

Las diversas partes que constituyen el gineceo, pueden ser 
estudiadas bajo tres puntos de vista principales: 1.” su extruc- 
tura, su composición y su forma; 2.” su número y Su posición 
relativamente á los otros órganos florales; 3.” su naturaleza 
morfológica. 


A—EXTRUCTURA, COMPOSICION Y FORMA DE LAS DIVERSAS 
PARTES DEL GINECEO 


OVARIO Y PLACENTA — El oyario puede constar de una ó va- 
rias cavidades, que se llaman logias. Cuando consta de una so- 
la cavidad, se llama oyario unilocular; cuando consta de dos, 
tres, cuatro ó más logias, se llama bilocular, trilocular, cuadrilo- 
cular.... mullilocular. 

Cuando el ovario es unilocular, los óvulos ó huevecillos pue- 
den adherirsele de dos maneras diversas: ora, nacen de un cuer- 
po central — placenta —aislado en medio de la cavidad ovariana, 
como en las Prímulas (Fig. 50); ora, de uno ó varios cordones 
— placentas — que están aplicados á la pared interna de la ca- 
vidad ovariana, como en las Violetas, (Fig. 51): en el primer 
caso, la placentación, es decir, 2l modo cómo los óvulos están 
unidos al ovario, es central; en el segundo, parielal. Placentas 


GINECEO 15 


29 


son, pues, los cuerpos en que germinan los óvulos; por consi- 
guiente, la placenta es central en las Prímulas, y las placentas 
son parietales en las Violetas. 

Cuando la cavidad ovariana está dividida en varias logias, 
los óvulos están casi siempre unidos en cada una de ellas á la 
parte más próxima del eje floral, es decir, en el lugar que los 


Fig. 50. — Pistilo de la Primula de Fig. 51. —Pistilo de la Violeta, cot- 


la China, cortado transversalmen- tado transversalmente para mos- 
te para mostrar que la placenta trar que hay tres placentas pa- 
es central. rietales. 


botánicos llaman ángulo interno de cada logia: en este caso la 
placentación es axilar (ej. : Tulipán, Fig. 52 ). 

Existen, pues, tres modos de placentación : la placentación 
central, la parielal y la axilar. Las dos primeras se encuentran de 
ordinario en el ovario unilocular ; la tercera sólo se encuentra 
en el ovario plurilocular. 

En algunos ovarios pluriloculares, los óvulos están insertos en 
cada logia, no en el ángulo interno, sino en la pared opuesta, y 
por consiguiente, las placentas en vez de ser axilares, son parie- 
tales (ej. : Alelí). Esta excepción á la regla general: todo ova- 


18 


154 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


rio plurilocular tiene las placentas axilares, es muy rara, y se- 
gún su organogenia es más aparente que real. 


FORMAS DE LAS PLACENTAS— Las placentas parietales for- 
man ordinariamente poca eminencia en el interior delos ova- 
rios; sin embargo, en la Adormidera ( Papaver somniferum ) y 
en el Zapallo — Calabaza — ( Cucurbita pepo) están formadas por 
unas láminas verticales que llegan casi hasta el centro del ovario 
y dividen por lo mismo su cavidad en varias logias incompletas ; 
pero la inserción de los óvulos es diferente en ambas plantas : 
en la Adormidera toda la superficie placentaria está cubierta por 
los óvulos, mientras que en el Zapallo están insertos en dos lí- 
neas colocadas lateralmente. 

Enel Nemophila phaceloides las dos placentas parietales de 
que está provisto tienen formas semilunares, y están adheridas 
á la pared ovariana por su parte convexa, y se miran por la cón- 
cava que es donde están insertos los óvulos. 

Las placentas axilares, al contrario, forman de ordinario emi- 
nencias en el interior de las logias ovarianas : en la Patata y en 
general en todas las Solanáceas y Escrofularíneas, cada una de las 
dos logias ovarianas están casi enteramente llenas por sus pla- 
centas axilares, que están cubiertas por completo de óvulos; y 
enla Begonía incarnata, del ángulo interno de cada logia par- 
ten dos láminas verticales también completamente cubiertas de 
óvulos que se dirigen hacia la pared externa, llenándola casi por 
entero. 

La placenta central varía también mucho en su forma, según 
las plantas : en las Prímulas ( Fig. 30) ocupa casi toda la cavi- 
dad ovariana ; en la Dionea muscipula tiene la forma de un ro- 
dete anular, en cuyo derredor se insertan los óvulos; y en los 
Celosia forma un mamelón apenas saliente, sobre el cual germi- 
nan los óvulos, siendo llamada en este caso por los botánicos 
placenta basilar. 


NÚMERO DE LAS PLACENTAS — En el ovario plurilocular, sean 
las placentas axilares como en los Gerarium, ó parietales como en 


GINECEO 155 


el Mesembryanthemum edule, el número de las placentas es 
siempre igual al número de las logias; pero unas veces está for- 
mada por un cuerpoú nico (ej. : Escrofularia ), y otras se divide 
en dos láminas más ó menos prominentes (ej. : Bignonía incar- 
nata). d 

En el ovario unilocular con placentas parietales, el número 
de éstas es muy variable: hay dos en el Nemo- 
phila phaceloides, tres en la Violeta, etc. 

Cuando el gineceo se compone de varios pisti- 
los, es regla general que el ovario de cada uno 
de estos pistilos es siempre unilocular y los óvulos 
siempre están insertos sobre sus paredes; ade- 
más, no tiene más que una placenta y ésta siempre 
está colocada en la pared ventral, es decir, en la 
pared más próxima del centro de la flor. Esta re- 
gla tiene muy pocas excepciones, de las que una 
presenta el Junco florido, que tiene los óvulos 
insertos en dos placentas parietales colocadas en pig. 52. — oya- 
las caras laterales de cada ovario. rio del Tuli- 

En fin, en el ovario unilocular de placentación ado do 

ransversal- 

axilar, generalmente no hay más que una sola mente para 
placenta; sin embargo, la Verdolaga tiene una Mostrar la 
placenta que se divide en su vértice en varias ra- A 
mas cargadas de óvulos. 


OVARIO SÚPERO Y OVARIO ÍNFERO-— En la Violeta y en el 
Cerezo el ovario está colocado en el fondo de la copa recepta- 
cular, y cuando se mira el fondo de esta copa por entre medio de 
los verticilos florales, se le distingue perfectamente, de manera 
que se puede observar por completo todo el gineceo. En el 
Manzano y en el Níspero no sucede lo mismo: observando 
el fondo de la copa receptacular, sólo se ven los estilos, 
y nose distingue nada de los ovarios; pero observando deba- 
jo de la flor, se nota que el pedúnculo que la sostiene se ha 
hinchado considerablemente en la parte superior y forma un 
cuerpo que presenta todos los caracteres del ovario, pues tie- 
ne, en el interior, logias, placentas y óvulos. 


e 


156 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Cuando el ovario es visible en el fondo de la copa receptacu- 
lar, se dice que es súpero; cuando, al contrario, para verle es 
necesario observar debajo de la flor, se dice que es infero. 


EstiLos — Los estilos son generalmente muy largos y filifor- 
mes; algunas veces, sin embargo, son tan cortos que están re- 
ducidos sólo á su parte estigmática ( ej.: Adormidera): en es- 
te caso, los botánicos dicen que el estilo es nulo y que el estig- 
ma está sentado sobre el ovario. 


RAMIFICACIÓN DEL ESTILO — Cuando hay varios estilos sobre 
un Ovario, no siempre permanecen separados, sino que algunas 
veces se unen por sus bases en una parte más ó menos grande 
de su extensión, de manera á figurar un estilo único en la base 
y dividido en el vértice en tantas ramas como estilos entran en 
su composición. De ahílos nombres de estilo bifido, trifido, 
cuadrifido, quinquéfido, multifido, cuando los estilos se han reu- 
nido en casi toda su longitud; estilo bipartido, tripartido, cua- 
dripartido, quinquepartido, multipartido, cuando se han reunido 
sólo por sus bases. 

Algunas, aunque raras veces, laadherencia se efectúa por los 
vértices, — parte estigmática, — permaneciendo separados en 
las bases. 

La reunión de los estilos puede ser congénita ó postnata: es 
congénita cuando ya nacen reunidos y entonces se llaman 
connalos; es portnata cuando la reunión tiene lugar después del 
nacimiento y entonces se dice que son soldados. Cuando son 
comnatos, el ovario siempre es único; cuando son soldados 
puede ser múltiple. 


NÚMERO DE LOS ESTILOS — El número de estilos es variable 
en las diferentes plantas: el Cerezo y la Primula tienen uno so- 
lo, el Trigo y el Clavel tienen dos, los Silene seis, el Sagina 
procumbens cuatro, y los Lychnis cinco, etc. 

Cuando el ovario tiene varias logias y hay varios estilos, ge- 
neralmente el número de estos esigual al número de las logias 


> a 
ASA eun 


GINECEO 157 


y están sobrepuestos á éstas; pero esta regla tiene algunas ex- 
cepciones: los Pavonta tienen diez estilos y sólo cinco logias, 
cinco les son sobrepuestos y los otros cinco alternos. 

Cuando el ovario es unilocular y tiene varias placentas parie- 
tales, puede observarse una de estas dos cosas: ó el estilo es 
único y entonces puede ser considerado como compuesto de 
varios que se han soldado, ó son varios y entonces hay un nú- 
mero igual al de las placentas y alternan con éstas ; pero tam- 
bién esta regla tiene excepciones: en los Escholtzia crocea el 
ovario, que es unilocular y no tiene sino dos plancentas parieta- 
les, tiene cuatro estilos, dos sobrepuestos que parecen prolon- 
gaciones de las placentas, y dos alternos. 

Cuando el ovario es unilocular y sólo tiene una placenta pa- 
rietal, como en el Cerezo y el Almendro, generalmente no tiene 
más que un estilo; pero el Trigo, la Avena y todas las Gramí- 
neas hacen excepción á esta regla, pues tienen dos estilos so- 
bre el ovario, á pesar de ser este unilocular y tener sólo una 
plancenta parietal. 


PosiCIÓN DE LOS ESTILOS SOBRE EL OVARIO — El estilo está 
inserto casi siempre en el vértice del ovario; pero otras veces 
lo está en los lados ó en la parte inferior: en el primer caso se 
llama terminal, lateral en el segundo, y basilar en el último. 

En la Labiadas, las Borragíneas, etc., las logias del ovario se 
hinchan formando una serie de tubérculos, que rodean al 
estilo de ¡tal manera, que éste queda inserto mucho más abajo 
del vértice de esas logias tuberculosas: en este caso toma el 
nombre especial de estilo ginobásico. 


DURACIÓN DEL ESTILO — Cuando la flor se marchita. el esti- 
lo se desprende en seguida del ovario y cae; algunas veces, sin 
embargo, persiste, como se ve en la Clematita, y entonces con- 
tinúa desarrollándose. 


EsTiGMaA — El estigma, parte superior del estilo, es un con- 
junto de papilas que segregan un licor viscoso, cuyo papel es 
muy importante en el fenómeno de la fecundación. 


158 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Sus formas son muy variadas: tiene el aspecto de un corchete 
en el Espantalobos; de una media luna en la Fumaria; es globu- 
loso en la Jalapa; se parece á un escudo en la Adormidera ; á un 
embudo en el Hura crepitans ; en los Mimulus está compuesto 
de dos laminitas que se acercan cuando se las toca; en el Trigo 
es ramificado y figura dos pequeñas brochas; en los Goodenia 
esta envuelta por una especie de collarcito velloso muy elegan- 
te, etc. 


B—NUMERO Y DISPOSICION DE LAS DIVERSAS PARTES 
DEL GINECEO 


Conocidas ya las diversas partes que constituyen el gineceo, 
pasamos ahora á examinar las relaciones que existen entre estas 
diferentes partes y los pétalos; pues una vez conocidas esas 
relaciones, ya nos será fácil deducir las que existen entre esas 
diferentes partes del gineceo y los otros órganos de la flor. 

Para tener más órden en la exposición, hablaremos: 1.” del 
gineceo compuesto de varios pistilos; 2.” del gineceo com- 
puesto de un solo pistilo con ovario plurilocular; y 3.? del gi- 
neceo compuesto de un solo pistilo unilocular con placentación 
parietal. 


a — Gineceo compuesto de varios pistilos 


DISPOSICIÓN DE LOS PISTILOS EN EL GINECEO — Cuando el 
gineceo se compone de varios pistilos, están dispuestos: ora 
en espiral (ej.: Myosurus mínimus); ora, en uno ó más verticilos 
(ej.: Sedum acre). En el primer caso, generalmente son muy 
numerosos; en el segundo, al contrario, casi siempre son muy 
pocos. 

La extructura de los pistilos, estén dispuestos en verticilo ó 
en espiral, siempre es la misma: cada uno de ellos se com- 
pone de un ovario, de un estilo y de un estigma; y si se hace 
una sección horizontal en cualquiera de los ovarios, se observa 
que es unilocular, y que el óvulo ú óvulos que encierra están 


GINECEO 159 


unidos á una placenta parietal colocada en la parte del ovario 
que está más próxima al centro de la flor (ej.: Heléboro). 

Cuando el gineceo no se compone sino de un solo pistilo, 
pueden presentarse dos casos: ó este pistilo es igual á uno de 
los pistilos que acabamos de considerar en el caso en que el gi- 
neceo se compone de varios pistilos, es decir, tiene su ovario 
unilocular con una placenta parietal colocada del lado más pró- 
ximo al centro de la flor; ó este pistilo único, tiene una ex- 
tructura diferente. El primero puede considerarse como si 
hiciera parte de una espiral ó de un verticilo de pistilos en que 
los otros no se hubieran desarrollado, y por consiguiente, 
nunca ocupa el centro de la flor, sino que siempre está colo- 
cado en uno de sus lados; el segundo ocupa exactamente el 
centro de la flor, y será objeto de nuestro estudio más ade- 
lante. 


NÚMERO DE VERTICILOS Y DE PISTILOS EN CADA UNO DE AQUE- 
LLOS EN EL GINECEO — En los gineceos de pistilos dispuestos 
en verticilo, generalmente no hay más que uno de estos (ej.: 
Sedum acre); raras veces se observan dos verticilos (ej.: Junco 
florido — Butomus umbellatus ). 

El número de pistilos dispuestos en verticilo varía mucho, 
según las plantas; en efecto, como hemos dicho anteriormente, 
hay uno en el Cerezo, dos en las Pimpinelas, tres en los Me- 
nispermum, cuatro en los Bulliarda, cinco en los Crassula y 
los Sedum, etc. 

Por otra parte, el número de los pistilos dispuestos en ver- 
ticilo, no está siempre en relación con el número de los péta- 
los ó de los sépalos: es el mismo en los Sedum, los Crassula, 
los Bulliarda y los Sempervivum, etc.; es menor en la Alqui- 
mela, en la que hay dos pistilos y cuatro sépalos, y en el Ce- 
rezo, el Almendro y la Habichuela, en los que hay un pistilo y 
cinco sépalos; es mayor, en el Alisma plantago, en donde el 
perianto tiene seis divisiones, mientras que el gineceo tiene 
una infinidad de pistilos. 


160 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


POSICIÓN DELOS PISTILOS CON RELACIÓN Á LOS PÉTALOS — 
Cuando el número de los pistilos es igual al número de los pé- 
talos, generalmente les son sobrepuestos. 

Cuando son en número doble del de los pétalos, como en 
el Junco florido, están casi siempre dispuestos en dos vertici- 
los. de los que uno es sobrepuesto á la corola y el otro al cáliz. 
En el Heléboro de invierno, en donde hay seis pétalos en dos 
verticilos, y seis pistilos, éstos están sobrepuestos de á dos á 
cada pétalo del verticilo externo. 

En fin, cuando los pistilos son en menor número del de los 
pétalos, puede ser debido: 6 á que hay dos verticilos de pé- 
talos, mientras que no hay sino uno de pistilos; óÓ á que va- 
rios pistilos han abortado. Es cosa digna de notarse, que cuan- 
do hay aborto de pistilos es tan considerable, que sólo se des- 
arrolla uno de ellos (ej.: Cerezo, Ciruelo, Habichuela, etc.): 
se conocen pocas excepciones á esta regla. 


b— Gineceo compuesto de un solo pistilo de ovario 
plurilocular 


NÚMERO ABSOLUTO DE LAS LOGIAS EN EL OVARIO PLURILOCU- 
LAR—El número absoluto de las logias en el ovario plurilocu- 
lar, es muy variable: conviene, sin embargo, hacer algunas 
observaciones á este respecto. 

El número tres es muy común, pues no sólo se observa en 
casi todas las Monocotiledóneas, sino que también es más fre- 
cuente que todos los otros en las Dicotiledóneas (1). 

El número dos viene después: raro en las Monocotiledóneas, 
pero en cambio caracteriza el ovario de una multitud de Dico- 
tiledóneas, tales como las Solanáceas, Escrofularíneas, Jazmí- 
neas, etc. 

El número cuatro es bastante raro, encontrándose solamente 
cuando la flor es tetrámera. 


(1) Monocotiledóneas y Dicotiledóneas son dos grandes grupos en que 
se dividen casi todas las plantas superiores. 


GINECEO 161 


El número cinco, menos raro que el cuatro, no se encuentra 
igualmente sino cuando los órganos florales están en verticilo 
quinario. 

En fin, en un gran número de grupos de plantas se encuentra 
al lado de algunos géneros en que el número de las logias es muy 
limitado, uno ó dos con un número de logias tan considerable 
que se le considera ilimitado : en el grupo de las Aurantiáceas, 
por ejemplo, el número de las logias del Naranjo es indetermi- 
nado, mientras que en los Limones, que pueden ser considerados 
como tipos del grupo, las logias ovarianas son cinco, como tam- 
bién son cinco los pétalos; lo mismo puede decirse del grupo 
de las Malváceas, en que el número de las logias de las Malvas 
es indeterminado, mientras que en las Quetmias ( Hibiscus Sy- 
riacus ), que pueden ser consideradas como tipos del grupo, las 
logias ovarianas son también cinco como los pétalos. 


VARIACIONES DEL NÚMERO ABSOLUTO DELAS LOGIAS, SEGÚN 
LA EDAD. VERDADEROS Y FALSOS TABIQUES — El número abso- 
luto de las logias en un ovario plurilocular no es siempre el mis- 
mo en todas las edades. En las Labiadas y las Verbenáceas, al 
principio hay sólo dos logias, más tarde hay cuatro : esto es de- 
bido áque cada una de las dos logias primitivas se ha dividido 
en otras dos por un tabique desarrollado ulteriormente ; lo mis- 
mo puede repetirse del Lino ( Linum perenne ), que tiene al 
principio cinco logias y más tarde tiene diez. 

En el Rhus coriaria el ovario se compone primitivamente de 
tres logias, á la que sobreponen los tres estilos correspondien- 
tes; más tarde, continuando el desarrollo, dos de esas logias se 
atrofian, persistiendo, sin embargo, los estilos correspondientes: 
de ahí que, á la edad madura, sólo tenga un ovario unilocular 
provisto de tres estilos terminales. 

Ahora bien, los tabiques interloculares pueden, pues, desarro- 
llarse al mismo tiempo que el ovario ó más tarde : los primeros, 
que separan las logias de un ovario plurilocular en todas las eda- 
des, son llamados verdaderos tabiques ; los otros, que dividen las 
logias primitivas en otras dos, falsos tabiques. 

19 


162 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


POSICIÓN DE LAS LOGIAS OVARIANAS, UNAS RELATIVAMENTE 
Á LAS OTRas— En la mayor parte de los ovarios pluriloculares, 
las logias ovarianas, cualquiera que sea su número, siempre es- 
tán situadas en un sólo circulo ; sin embargo, en el Granado las 
logias ovarianas están dispuestas en dos circulos concéntricos, y 
en este caso, cuando el número de las logias del círculo interno 
es igual al del circulo externo, como se puede observar en algu- 
nas variedades, las primeras allernan con las segundas. 


PosICIÓN DELAS LOGIAS EN EL PISTILO DE OVARIO PLURILO- 
CULAR RELATIVAMENTE Á LAS DIVISIONES DEL PERIANTO—Cuan- 
do el número de las logias ovarianas es igual al número de los sé- 
palos están, en el grupo de las Dicotiledóneas, algunas veces so- 
brepuestas á estos sépalos, pero generalmente alternan con ellos; 
en las Monocotiledóneas, al contrario, siempre están sobre- 
puestas á las divisiones externas del perianto. 

Cuando el número de las logias ovarianas es mayor que el nú- 
mero de los sépalos, no tienen, algunas veces, relación de posi- 
ción con los sépalos; pero otras, como en el Nolana atriplicifo- 
lia, están sobrepuestas de á grupos á los pétalos. 

En fin, cuando el número de las logias es menor que el de los 
sépalos pueden presentarse tres casos principales : 

Ora, sólo hay dos logias : en este caso, una está delante y la 
otra detrás ( ej. : Solanáceas, Escrofularíneas) ; los casos de en- 
contrarse las dos logias colocadas lateralmente son muy raros. 

Ora, hay tres logias en el ovario y cuatro ó cinco sépalos en el 
cáliz: en este caso, generalmente dos están delante y la terce- 
ra detrás, como en las Malpigiáceas ; pero en algunas plantas, co- 
mo en el Castaño de la India, se observa lo contrario, dos detrás 
y la tercera delante. Ahora bien, como hemos dicho anterior- 
mente que cuando los sépalos son cinco casi siempre están 
situados dos delante, uno detrás y los otros dos laterales, te- 
nemos que en las Malpigiáceas las tres logias ovarianas están 
sobrepuestas á los tres sépalos, y en el Castaño de la India, 
al contrario, alternan con los sépalos y por lo mismo están so- 
brepuestas á-los pétalos. 


GINECEO 163 


Ora, en fin, las logias ovarianas son cuatro y los sépalos cin- 
co ó diez: en este caso, poco común, siempre hemos notado 
una logia delante, una detrás, y una á la derecha y la otra á la 
izquierda. . 


c—Gineceo compuesto de un solo pistilo unilocular con 
placenta parietal 


NÚMERO ABSOLUTO DE LAS PLACENTAS EN EL OVARIO UNILO- 
CULAR DE PLACENTACIÓN PARIETAL — Ya hemos dicho que, 
cuando el gineceo tiene un solo pistilo unilocular con placen- 
tación parietal, pueden presentarse dos casos: ó nunca ha habi- 
do sino una sola placenta parietal y entonces siempre está in- 
serta, salvo dos ó tres excepciones, en la pared ventral del ova- 
rio, Ó hay varias, como en las Gencianas, que tienen dos, las 
Violetas, que tienen tres y las Adormideras que tienen muchas. 


POSICIÓN DE LAS PLACENTAS PARIETALES EN LAS FLORES — 
La posición de las placentas varía en las diferentes plantas; sin 
embargo, cuando sólo hay dos placentas parietales, ordinaria- 
mente están colocadas una delante y otra detrás (ej.: Crucife- 
ras, Fumarias); cuando hay tres, dos están delante y otra detrás 
(ej.: Violeta); cuando hay cuatro, se observan dos delante y 
dos detrás; cuando hay cinco, dos son anteriores, dos laterales 
y la quinta posterior. 


C— NATURALEZA MORFOLOGICA DEL PISTILO 


Los botánicos no han estado de acuerdo acerca de la natura- 
leza morfológica del pistilo. Opiniones muy diversas han sido 
emitidas al respecto, y sin embargo nada hay tan sencillo como 
ella. 

Todo pistilo se compone de una parte axilar formada por la 
extremidad del receptáculo, y de uno ó varios órganos apendi- 
culares análogos á las hojas, que se llaman por esta razón 
hojas carpelares: la parte axilar constituye las placentas y lleva 


164 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


los óvulos; las hojas carpelares constituyen las paredes del ova- 
rio. 

Vamos á tratar de demostrar esta proposición, examinando 
sucesivamente todas las formas principales del pistilo, é indi- 
cando en cada uno de ellos lo que es axilar y lo que es apendi- 
cular. 


a— Pistilo de ovario súpero 


PISTILO DE OVARIO UNILOCULAR CON PLACENTACIÓN CEN- 
TRAL — El pistilo cuya naturaleza morfológica es la más fácil de 
conocer, es sin duda el de la Anagálida roja: se compone de 
un ovario unilocular que sostiene un largo tubo estilar y de una 
placenta central cargada de óvulos. 

La placenta central es evidentemente la continuación del re- 
ceptáculo ; es pues, de naturaleza axilar: ninguna duda puede 
tenerse á este respecto, observando el ovario de la planta cita- 
da. El tubo estilar, que se ha ensanchado en su base para for- 
mar las paredes del ovario, está compuesto de cinco hojas car- 
pelares soldadas entre sí por sus bordes, como los pétalos de 
una corola gamopétala; y digo como los pétalos de una corola 
gamopétala, porque si una de éstas tuviera, —como por ejemplo 
la del Arbutus unedo, que tiene la parte inferior ensanchada y 
la superior estrechada, — esta parte mucho más larga, se tendría 
una corola gamopétala de aspecto idéntico al pistilo de la Ana- 
gálida roja: el tubo estilar y las paredes del ovario son, pues, 
de naturaleza apendicular. 


PISTILO PLURILOCULAR CON PLACENTACIÓN AXILAR -— Para 
comprender bien la naturaleza morfológica de este pistilo, y 
determinar con certeza lo que es axilar y lo que es apendicu- 
lar, es necesario recordar los dos modos de inserción de los 


sépalos, que hemos indicado anteriormente. Hemos dicho en- 


tonces, que los sépalos se insertan sobre el receptáculo, ya de 
manera que cuando caen dejan sobre el receptáculo una cica- 
triz en forma de arco de círculo, ó ya una cicatriz en forma de 


GINECEO 163 


herradura cuyas ramas estén hacia arriba y la curvatura hacia 
abajo: en el primer caso no existe ningún espacio entre el 
cáliz y el receptáculo; en el segundo se observa una cavidad 
limitada por el sépalo en la parte externa y por el receptáculo 
en la interna. 

Ahora bien, este modo de inserción en herradura, rarisimo 
en los sépalos, se nota con mucha ¡frecuencia en las hojas car- 
pelares; y cuando existe, se tiene, no un ovario unilocular con 
placentación central, pero sí un ovario plurilocular con placen- 
tación axilar. 

Échese una mirada, por ejemplo, sobre el pistilo del Coria- 
ria myrlifolia, que presenta cinco logias provistas cada una 
de un estilo, y se constatará fácilmente, que la extremidad 
receptacular ha tomado el aspecto de una pirámide truncada 
de cinco lados, y que sobre cada uno de estos cinco lados se 
inserta una hoja carpelar; pero en lugar de insertarse horizon- 
talmente, de modo que al caer la cicatriz que dejara sobre la 
pirámide fuese un arco de círculo, esta hoja carpelar se ha in- 
sertado de manera que si cayese completamente dejará una 
cicatriz sobre la pirámide en forma de herradura. 

Resulta evidente, de este modo de inserción en herradura 
de la hoja carpelar, que existe, entre ella y el receptáculo, 
una cavidad limitada externamente por la hoja carpelar é in- 
ternamente por la cara de la pirámide receptacular, sobre la 
cual está inserta esta hoja carpelar: esta cavidad es una logia 
ovariana, en cuya pared interna, formada por la pirámide re- 
ceptacular, germinan los óvulos. 

En el pistilo del Coriarta myrtifolia hay, pues: una parle 
axilar, la pirámide receptacular, que lleva los óvulos; y cin- 
co órganos apendiculares, las hojas carpelares, que forman las 
paredes externas de las logias. 

Enla planta citada, las hojas carpelares están completamen- 
te independientes entre sí. En este estado, los dos bordes de 
cada una de ellas se aproximan y constituyen un tubo muy es- 
trecho hendido porla parte central de la flor: este tubo muy 
estrecho es un estilo, y como hay cinco hojas carpelares en el 
ovario hay también cinco estilos distintos. 


106 * ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Es necesario recordar aquí que los bordes de la hoja car- 
pelar no comienzan sino en el vértice de la pirámide receptacu- 
lar, alli donde vá á formar el estilo; y que es por su base y no 
por sus bordes, que está en contacto con la cara de la pirámide 
sobre la cual se inserta en forma de herradura. 


PISTILO UNILOCULAR CON PLACENTACIÓN PARIETAL— El pis- 
tilo delos Laureles tiene un ovario unilocular con placentación 
parietal. Está formado por sólo una hoja carpelar, que se inser- 
ta en forma de herradura sobre la extremidad receptacular que 
se parece en cierto modo á un plano inclinado ó á un óvalo 
que hubiera sido cortado en bisel, siendo la parte más baja 
aquella que corresponde ála convexidad de la herradura: sus 
paredes ovarianas están compuestas, pues, una mitad por la 
hoja carpelar y la otra por la extremidad del receptáculo que 
lleva los óvulos. 


b— Pistilo de ovario infero 


En todos los pistilos de ovario súpero, las paredes ovarianas 
están formadas, ó en totalidad, como en la Anagálida roja, ó en 
gran parte, como en los Laureles, por las hojas carpelares, es de- 
cir, por la parte apendicular del pistilo. En los pistilos de ovario 
infero, al contrario, la mayor parte de las paredes ovarianas 
están formadas por los bordes del receptáculo que se ha ensan- 
chado, y, por consiguiente, por la parte axilar. 


PISTILO DEL SAMOLUS VALERANDI —Si se examina con un 
poco de atención el pistilo del Samolus Valerandi, se constata 
fácilmente : que el receptáculo se ha ensanchado y se ha ahue- 
cado en forma de copa bastante profunda, sobre cuyos bordes 
se insertan los óvulos; que del fondo de esta copa receptacular 
se levanta una placenta central cubierta de óvulos; y, por último, 
que de la pared superior é interna de esta copa han nacido cin- 
co hojas carpelares, que se han soldado entre sí de manera á for- 
mar un opérculo que cierra la copa y que se termina por un 
largo tubo estilar. 


ÓVULOS 167 

En el Samolus Valerandi, por consiguiente, y en todas las flo- 
res de ovario infero con placenta central, las paredes del ovario 
se componen : de una parte axilar, la copa del receptáculo, y 
de una parte apendicular, las hojas carpelares, que cubren á 
aquélla á manera de un opérculo. 

Creemos, pues, haber demostrado claramente que, tanto 
en los ovarios súperos como en los inferos, el pistilo se compo- 
ne de un órgano axilar, formado por la extremidad del re- 
ceptáculo, y de uno ó varios órganos apendiculares, las hojas 
carpelares. 


ÓVULOS 


Los óvulos 6 huevecillos son esos pequeños cuerpos ovóides 
que están unidos á la placenta en el interior del ovario y que 
más tarde serán los granos ó semillas. 

Cada óvulo ( Fig. $3 ) se compone de una parte central, el 
núcleo, protegida por un saco membranoso en casi todo su con- 
torno, que deja apenas una pequeña abertura llamada micropi- 
lo. Este saco membranoso generalmente es doble, y es en este 
caso que M. Mirbel ha llamado prímina á la cubierta externa y 
segundina á la interna ; pero otras veces, como en el Nogal, es 
simple; y otras, como en el Muérdago, falta por completo, 
siendo entonces el núcleo desnudo. 

El núcleo ó tercina contiene el saco embrionario ó cuartina, 
y éste las vesículas embrionarias ó quintina y las vesículas 
antípodas. 

Los óvulos se insertan de ordinario á la placenta por inter- 
medio de un cordón llamado funículo, otrofospermo 6 cordón 
umbilical ; pero algunas veces falta ese cordón y entonces la 
inserción es directa y el óvulo se llama sentado. 

El punto en que el funículo se une al óvulo, se llama hilio; y 
chalaza, la porción que une la parte del núcleo correspondiente 
al hilio ó su base á las cubiertas protectoras. 

Algunas veces, el funículo penetra en los tegumentos del 


168 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


óvulo, como veremos más adelante, y entonces la parte que ha 


penetrado se llama rafe (1). 
En el micropilo se consideran dos labios: el externo ó exos- 


UR Lp 

: 

: 

, 

: 

' 

' 

, 

1] 
fo 
5 


E 


$6 


TILL 


Fig. 53. —Figura esquemática de un huevecillo, visto en corte 
longitudinal, según Arechavaleta (2). 


toma formado por la primina, y el interno ó endostoma formado 


por la segundina. 


FORMAS DE LOS ÓVuLOs — La inserción del funículo en el 
óvulo no siempre se verifica en el mismo lugar ; por consiguien- 


(1) Anteriormente dimos el nombre rafe al peciolo común de las ho- 
jas compuestas. Muchos botánicos, para evitar confusión, llaman ra- 
quis á aquel peciolo común. 

(2) Partes componentes del huevecillo: 1, cordón placentario; 2, fu- 
niculo, otrofospermo ó cordón umbilical; 3, hilio; 3”, rafe; 4, primina; 
5, segundina; 6, chalaza; 7, tercina ó núcleo; $, cuartina ó saco em- 
brionario; 9, quintina Ó vesiculas embrionarias; 10, vesiculas antipo- 


das; 11, micropilo; 12, exostoma; y 13, endostoma. 


ÓVULOS 169 


te, la posición del hilio relativamente al micropilo es variable : 
de ahí que haya tres formas de óvulos : orlótropos, análropos y 
campulitropos. 

En el óvulo orlólropo, el punto de inserción del funículo ó 
el hilio está diametralmente opuesto al micropilo : el óvulo tie- 
ne la forma de un huevo en cuyo vértice estuviera el micropilo 
y en la base el hilio (ej. : Ruibarbo ). 

En el óvulo análropo, el hilio está colocado cerca del micro- 
pilo: tiene la forma de un huevo hecho irregular por una pro- 
tuberancia lateral en forma de cordón que se extiende de una 
extremidad á la otra, protuberancia producida por la penetra- 
ción del funículo en los tegumentos y que ya hemos denomina- 
do rafe (ej.: Heléborus folidus ). 

Enel óvulo campulitropo, el hilio está igualmente colocado 
cerca del micropilo : tiene la forma de un riñón y no se nota en 
su superficie ninguna especie de rafe (ej.: Habichuela — 
Poroto). " 

Los óvulos anátropos són los más comunes, luego vienen los 
ortótropos y por último los compulítropos que son los más ra- 
ros : estos últimos se observan en algunas Leguminosas, Mal- 
váceas y Crucíferas. 


NÚMERO DE ÓVULOS EN CADA LOGIA OVARIANA — El núme- 
ro de óvulos no siempre es el mismo en todos los ovarios unilo- 
culares, ni en todas las logias de los ovarios pluriloculares, aun- 
que generalmente en éstas sea igual. 

En efecto, en el ovario unilocular de las Ortigas y Pimientos 
hay un solo óvulo, y sin embargo en el ovario, también unilocular, 
de las Prímulas y Violetas hay muchos ; en cada logia del ova- 
rio multilocular de las Malvas hay un solo óvulo y, sin embargo, 
en cada logia del ovario, también unilocular, de las Quetmias 
hay muchos : de ahí las expresiones de ovarios y logias untovula- 
das, biovuladas y pluriovuladas, Ó, con otras palabras, monosper- 
mos, dispermos y polispermos, según tengan uno, dos ó muchos 
óvulos. 


20 


e 


170 = ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


POSICIÓN DE LOS ÓVULOS EN CADA LOGIA OVARIANA — Cuan- 
do no hay más que Mo óvulo en cada logia, puede ser rec- 
¿0, Vuelto, ascendente y pendiente: es recto, cuando una de sus 
extremidades está unida al fondo de la logia y la otra es libre y 
se dirige hacia arriba; es puelto, cuando tiene lugar lo contra- 
rio, es decir, cuando una de sus extremidades está unida al vér- 
tice de la logia y la otra es libre y se dirige hacia la base; es as- 
cendente, cuando por una extremidad está unido á un lado de la 
logia y por la otra es libre y se dirige hacia el vértice ; por últi- 
mo, es pendiente, cuando también se une por una de sus extre- 
midades á un lado, pero por la otra, libre, se dirige hacia la 
base. 

Cuando hay dos óvulos en cada logia, pueden ser colalera- 
les Ó sobrepueslos : son colaterales, si están colocados uno al 
lado del otro, sean rectos, vueltos, ascendentes ó pendientes; 
sobrepuestos, si están colocados uno encima del otro, tengan ó 
no la misma dirección. 

En fin, cuando son numerosos, están generalmente coloca- 
dos formando dos series en cada logia, como en las Aristolo- 
quias y Heléboros. 


PLANTAS GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS -- Los óvulos no 
siempre están provistos de ovarios; hay algunas plantas, como 
las Coníferas y Gnetáceas, que carecen de él y por lo mismo 
sus óvulos son desnudos. Las plantas, cuyos óvulos están prote- 
=¿gidos por uno ó más ovarios, se llaman angiospermas; las que 
- tienen los óvulos desnudos, gimnospermas. 


DISCO 


Además del cáliz, de la corola, del androceo y del gineceo, 
se observan, en aquellas plantas en que la fecundación se verifi- 
ca por intermedio de los insectos, unos cuerpos de formas va- 
riadas y de naturaleza generalmente glandulosa, que se llaman 
nectarios ; órganos que segregan ó contienen un jugo de olor 
agradable y de sabor frecuentemente azucarado, el nectar; y 


DISCO 171 


que siendo simples protuberancias del receptáculo, aparecen 
poco antes de la expansión de la flor. 

Su conjunto lleva el nombre de disco, como el conjunto de 
los estambres el de androcco. 


PosicióN DEL pisco —Puesto que el disco no es sino una 
protuberancia glandulosa del receptáculo, se comprende fácil- 
mente que su posición deba ser muy variada: en los Sedum, los 
Jubarbos, las Rudas, los Diosma, etc., está situado entre el 
androceo y el gineceo; en el Astrocarpus sesamoides entre la 
corola y el androceo ; en el Chironia frulescens entre el cáliz y 
la corola; y por último, en algunas plantas se observa que to- 
da la parte del receptáculo comprendida entre el cáliz y el gi- 
neceo se hincha, se vuelve glandulosa y forma un disco muy 
grueso, en el cual quedan como incrustados los pétalos y los 
estambres. 

El disco se compone, en los Sedum y Jubarbos, de un cierto 
número de tubérculos ó neclarios completamente independien- 
tes entre sí y sobrepuestos á los pétalos; en la Ruda (Ruta 
graveolens), de una especie de rodetes de bordes unidos, sobre 
el cual descansa el ovario; y en el Diosma rubra, de una copa de 
bordes dentados que rodea la base del ovario. 


NÚMERO Y POSICIÓN DE LOS NECTARIOS EN EL DISCO — Cuan- 
do el disco se compone de varios nectarios distintos, el núme- 
ro y la posición de estos nectarios es muy variable : en los Se- 
dum y los Jubarbos, el número de los nectarios es igual al nú- 
mero de los pétalos y, como ya hemos dicho, le son sobrepues- 
tos; en la Viña, también el número de los nectarios es igual al 
de los pétalos, pero son sobrepuestos á los sépalos; en el 
Hypericum cegipliacum hay tres nectarios alternando con los 
tres haces de estambres, mientras que hay cinco pétalos y cin- 
co sépalos ; y, por último, en un gran número de Cruciferas 
hay cuatro nectarios, dos entre el androceo y el gineceo, colo- 
cados delante de cada pequeño estambre, y los otros dos entre 
la corola y el androceo, colocados detrás de cada par de los 
grandes estambres. 


172 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


FRUTO 


La vida de las flores es muy limitada : después de algunas 
horas, para ciertas plantas, de uno ó dos días, para el mayor nú- 
mero de ellas, se las ve marchitarse; la corola cae, así como 
también los estambres ; el estilo y el estigma se secan y des- 
aparecen; el ovario solo, ó acompañado del cáliz, persiste y se 
cuaja como dicen los jardineros, es decir, se hincha rápida- 
mente, madura y llega á ser fruto. 

El fenómeno de la fecundación, como veremos al ocupar- 
nos de la Fisiología, ha dado un nuevo impulso al ovario; ha 
sido la causa de sus modificaciones; ha contribuido esencial- 
mente á su transformación en fruto : el fruto es, pues, el 'oya- 
rio fecundado y maduro. 

Después de esta definición, es fácil comprender que las flo- 
res que tengan sólo un ovario, no producirán sino un fruto, y 
aquellas que tengan varios, como las e ncaticós las Fresas 
y las Rosas, producirán tantos frutos como ovarios, si todos és- 
tos son fecundados y todos maduran. 

En algunas plantas, sin embargo, que no tienen sino un Ova- 
rio en cada flor, este ovario, después de fecundado y maduro, 
se divide en un cierto número de partes, que tienen cada una 
todos los caracteres de los verdaderos frutos: la Salvia y otras 
Labiadas, que tienen cuatro logias en el ovario, forman otros 
tantos frutos, después de la fecundación y madurez, análogos á 
los frutos llamados aquenios ; el ovario único de los Arces, des- 
pués de fecundado y maduro, forma dos frutos análogos á los 
llamados sámaras, etc. 

Los botánicos descriptores, que en la denominación de los 
frutos no tienen en cuenta su origen, dan el mismo nombre á 
los que provienen de un solo ovario como á los que provienen 
de varios, con tal que tengan los mismos caracteres exteriores, 
es decir, denominan los frutos, no por lo que han sido, sino por 
lo que son. Esta manera de proceder nos ha parecido suficiente- 
mente lógica, y por lo mismo llamaremos aquenios, p. ej., tan- 


e 


PA 


FRUTO 173 


to á los frutos procedentes del ovario único de la Salvia como 
á los frutos de los Ranúnculos, que provienen cada uno de un 
ovario, por tener unos y otros los mismos caracteres. 

Los ovarios no siempre llegan áser frutos. Cuando son nú- 
merosos en una flo sucede con frecuencia, que algunos de ellos 
se marchitan yse atrofian: en los Calycanthus y Frambuesas, 
suele observarse en medio de los frutos bien desarrollados, al- 
gunos filamentos ligeramentes hinchados en su base, que no son 
sino pistilos atrofiados; en otras plantas, como en la Ficaria 
(Ficaria ranunculoides ), que se reproducen por bulbillos, nun- 
ca se encuentran frutos, pues ningún ovario llega á madurez, 
por marchitarse todos como las otras partes de la flor. 

Cuando un ovario plurilocular pasa al estado de fruto, no 
siempre se desarrollan todas sus logias: el fruto del Avellano es 
único y sin embargo proviene de un ovario bilocular ; el del Cas- 
taño también es único y proviene de un ovario trilocular. En uno 
y otro caso hay atrofia de logias : en el Avellano se ha atrofiado 
una y en el Castaño dos. 

Siendo el fruto el ovario fecundado y maduro, debe presen- 
tar grandes diferencias, según provenga de un ovario súpero ó 
de un ovario infero. 

En efecto, si el ovario era súpero, el fruto estará envuelto en 
su base por los restos del cáliz, de la corola y del androceo, si 
estos órganos persisten, ó estará completamente desnudo si son 
caducos, y en su superficie sólo se notará la cicatriz del estilo ; 
si, al contrario, el ovario era ínfero, el fruto presentará en su 
vértice los restos del cáliz, de la corola y del androceo, si estos 
órganos persisten ó sus cicatrices se han caído. Compárense, por 
ejemplo, una Manzana y una Cereza : la Manzana, que provie- 
ne de un ovario infero, presenta en su vértice lo que se llama el 
ojo de la Manzana, y que no es sino el circuito formado por el 
cáliz de la flor que ha persistido; mientras que la Cereza, que 
proviene de un ovario sSúpero, no presenta nada semejante. 
Además, se notará que en la Manzana, la proporción relativa 
del ovario y las otras partes de la flor, ha cambiado completa- 
mente: en la flor, lo que está encima del ovario, es decir el cá- 


Ñ 


174 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


liz, la corola y el androceo, es mayor que el ovario ; mientras 
que en el fruto, lo que está encima es muy pequeño relativa- 
mente á lo que ha llegado á ser el ovario. 


PERICARPIO Y SEMILLas — El fruto se compone de dos par- 
tes principales: el pericarpio y las semillas. El pericarpio es la 
envoltura general, las semillas son los huevecillos llegados á su 
madurez perfecta. En algunas plantas cultivadas, las semillas 
abortan completamente, y entonces el fruto está formado sólo 
por el pericarpio (ej.: Bananas, Peras sin pepitas ); pero este 
aborto de la semilla, en un fruto, que continúa no obstante cre- 
ciendo, no es sino el resultado de un cultivo demasiado prolonga- 
do: ninguna planta en estado salvaje produce frutos sin semillas. 

Los pericarpios, según la consistencia de sus cubiertas, se 
dividen en secos y carnosos. Consta, cada uno de ellos, de tres 
capas más ó menos desenvueltas: una externa, el epicarpio, que 
forma la cáscara, muy á menudo procedente de un cáliz adhe- 
rente; otra media, el mesocarpio, que suele ser carnosa; y la 
interna, el endocarpio, que es leñosa Ó apergaminada en los 
frutos de hueso. 

Siendo los pericarpios formados por carpelos, y como tales 
hojas dobladas hacia adentro y unidas por sus bordes, presen- 
tarán, si la hoja es única, dos líneas ó suturas: una dorsal, pro- 
cedente de su nervio mediano, y otra ventral, formada por la 
reunión de sus bordes; y cuando se componga de varios carpe- 
los ú hojas carpelares, se observarán, además de las suturas 
dorsales y ventrales, las parietales, por la mútugiadherencia de 
las láminas al doblarse y formar tabiques. Estos dividen el fru- 
to, como el ovario, en varias logias ó celdas; y tanto los tabi- 
ques como las celdas corresponden en su número al de los 
carpelos. Hay pericarpios que después de maduros se abren 
regularmente, ya por agujeros, ya por dientes, ya mediante pal- 
vas ó piezas quese abren á lo largo para dar salida á las semi- 
llas; otros permanecen cerrados y entonces las semillas no que- 
dan libres sino cuando aquellos se destruyen ó pudren: los 
primeros danal fruto el nombre de frutos dehiscentes, (ej.: 
Guisante ); los segundos el de indehiscentes ( ej.: Tomate ). 


"de 
e. e 


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FRUTO 175 


Los frutos, como los ovarios, pueden ser uniloculares y pluri- 
loculares, según tengan una ó muchas celdas; monospermos y 
polispermos, según tengan una ó muchas semillas. Creemos con- 
veniente recordar aquí, que la extructura del fruto no es siem- 
pre idéntica á la del ovario de que proviene, por causa de la 
atrofia ó aborto que puede tener lugar en las diferentes partes 
que componen éste. 


CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS — Difícil es hacer una cla- 
sificación exacta de las infinitas variedades de frutos: nosotros, 
imitando los autores modernos, admitimos la que indicamos e 
el cuadro siguiente : 


Aquenio 
Cariópside 
Sámara 
Nuez 


Indehiscentes 


SECOS . 
Folículo 


A Compuestos . Legumbre 
FRUTOS . . . .( Múltiples Dehiscentes Silicua 


Induviados Pixidio 
Cápsula 


: Baya 
Indehiscentes 
CARNOSOS .. . Drupa 


Dehiscentes | Cápsula carnosa 


A—FRUTOS SECOS 


En los frutos secos, el pericarpio es leñoso ó coriáceo, y el 
jugo celular ha desaparecido de todas sus células. Se subdivi- 
den, como hemos dicho anteriormente, en frutos dehiscentes y 
frutos indehiscentes, según que se abran, cuando llegan á ma- 
durez, en varias piezas llamadas palvas, para dejar en libertad 
á las semillas, ó que queden completamente cerrados. 


a— Frutos secos indehiscentes 


Los frutos secos indehiscentes son generalmente unilocu- 
lares, y generalmente no contienen sino una sola semilla; el 


176 ORGANOGRAFÍA VEGETAL a 


pericarpio, delgado y membranoso, no se abre hasta el mo- 
mento en que ésta entra en germinación. 


AQUENIO — Es un fruto, cuyo pericarpio seco es delgado, 
coriáceo, completamente aplicado al grano, pero del cual es 
fácil deprenderle (ej.: Compuestas, Achicoria ). 


CARIÓPSIDE — Es un fruto, cuyo pericarpio seco es delgado, 
coriácéo y soldado completamente al grano, siendo imposible 
separarle de él (ej.: Trigo, Maíz y demás Gramíneas). En 
este fruto, el óvulo era completamente libre en el ovario; pero 
al llegar á madurez, toma tal grosor, que llena toda la cavidad 
pericarpiana y se adhiere á ella en todo su contorno. Esta 
adherencia, no obstante, no es muy intima: cuando se su- 
mergen en agua granos de Trigo, y se les deja en ella du- 
rante tres ó cuatro horas, es fácil desprender el pericarpio 
del grano, que se separa en forma de una membrana delgada y 
transparente. Este pericarpio es lo que en la molienda forma 
la mayor parte del salvado. 

¿si 

SAMARA — Es un aquenio, cuyo pericarpio forma un replie- 
gue membranoso, que se llama ala (ej.: Olmo, Quebracho 
colorado ). 

» 

Nuez — Es un fruto, cuyo pericarpio seco es grueso y con- 

siste en un tejido esclerenquimatoso leñificado (ej. : Nogal ). 


b— Frutos secos dehiscentes 


En los frutos secos dehiscentes ó frutos capsulares, cuando 
llegan á completa madurez, el pericarpio se desprende ó se 
abre para dejar en libertad á las semillas; las semillas mismas 
están envueltas por una membrana dura ó coriácea : estos fru- 
tos son generalmente pluriseminados, ó lo que es lo mismo 
polispermos. 


, FRUTO 177 


FoLícuLo — Este fruto consiste en un carpelo único que se 
abre á lo largo de sus bordes soldados y seminíferos para to- 
mar la forma foliácea primitiva (ej.: Acónito, Junco florido ). 


LeGuMBRE — Este está compuesto también de un carpelo 
único, pero este carpelo se abre, no sólo á lo largo de la sutura 
de sus bordes seminiferos, sino también á lo largo de su línea 
dorsal: se divide en dos mitales que se separan (ej.: la ma- 
yor parte de las Leguminosas ). 


SiLicua — Es un fruto bilocular, cuyo pericarpio se separa 
en dos valvas, que caen y dejan á descubierto el eje placenta- 
rio (tabique de las logias ) bajo la forma de un bastidor sobre 
cuyos bordes están insertos los granos (ej.: casi todas las 
Crucíferas ). 


Prxipbio — Es una cápsula que se abre por una hendidura 
circular, de manera que la parte superior se desprende como 
si fuera un opérculo, mientras que la inferior queda inserta en 
forma de copa ó de urna al vértice del pedículo. Hay pixidios 
uniloculares, como el fruto del Amaranto; y pixidios plurilo- 
culares, como los frutos del Plátano, del Beleño y de los Le- 
cy this : este último es tan grande, que se le llama vulgarmente, 
en el país donde crece, marmita de mono. 


CAPsuLAa — Todo fruto que no sea folículo, legumbre, si- 
licua ni pixidio, lleva el nombre general de cápsula, cual- 
quiera que sea su modo de dehiscencia: asi, los frutos de 
la Adormidera, cuya dehiscencia consiste en una serie de 
agujeros colocados debajo del estigma, y los de la Anagá- 
lida, que consiste en una ancha abertura colocada en el vér- 
tice, son cápsulas, lo mismo que los frutos del Pensamiento, 
que se abren por medio de tres hendiduras formando tres 
valvas, y que los del Tulipán, en que cada logia se abre por 
el dorso para dejar en libertad los granos. 


21 


178 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


— 


L)EHISCENCIA LOCULICIDA Y SEPTICIDA— Cuando la dehis- 
cencia consiste en una hendidura longitudinal, si ésta tiene 
lugar sobre el medio de la hoja carpelar, es decir, sobre las 
líneas salientes que se notan en la superficie del fruto, se 
dice que es loculicida, y si tiene lugar sobre las líneas de 
reunión de los tabiques con el pericarpio, se dice seplicida; 
la primera es muy común, la segunda al contrario, muy 
rara. 


DEHISCENCIA SEPTÍFRAGA — En la Flindersia y la Lancretia, 
el ovario, aunque simple y quinquelocular, produce cinco 
folículos distintos, porque, cuando madura, cada uno de los 
tabiques se divide en dos: esta dehiscencia, bastante rara, 
es conocida por los botánicos con el nombre de dehiscencia 
septifraga. 


B. FRUTOS COMPUESTOS, MULTIPLES E INDUVIADOS 


FrurTos COMPUESTOS — Hemos visto anteriormente que, en 
un gran número de plantas, las flores de una misma inflores- 
cencia están tan próximas entre sí, que los botánicos han 
denominado su conjunto con el nombre de flor compuesta. 
Se observa algo análogo en los frutos, es decir, hay muchas 
plantas en que éstos, aunque provienen de parias flores, están 
tan próximos entre sí, que parecen no formar sino un solo 
fruto: para ser lógicos, llamaremos á este grupo de frutos 
provenientes de parias flores con el nombre de fruto com- 
puesto. 

Así, en el Castaño, el conjunto de las tres ó cuatro casta- 
ñas, que está encerrado en una caja espinosa formada por la 
soldadura de muchas brácteas entre sí y que provienen de 
otras tantas flores distintas, es un fruto compueslo; en los Pi- 
nos, los Abetos y los Ciprés, lo que se llama vulgarmente el 
cono, es un fruto compuesto, porque se compone de varios fru- 
tos provenientes de otras tantas flores distintas. En la Morera 
( Morus nigra ), el fruto proveniente de cada flor es un aquenio 


FRUTO 179 


envuelto en su cáliz persistente, hecho carnoso y suculento; 
pero como las flores estaban muy próximas entre sí, los frutos 
lo están igualmente, y por lo mismo se han unido por inter- 
medio de su cáliz carnoso: es, pues, un fruto compuesto. En 
el Higo, donde el receptáculo común se ahueca de manera á 
tomar la forma de una botella, en cuyas paredes están insertas 
las flores, los frutos provenientes de cada flor, que son peque- 
ños aquenios, quedan todo encerrados en esa especie de bo- 
tella receptacular, y por lo mismo su conjunto forma también 
un fruto compueslo. 


FruTos MÚLTIPLES — Es necesario no confundir el conjunto 
de frutos provenientes de una sola flor y que forma lo que 
Saint-Hilaire llama un fruto múltiple, con el conjunto de frutos 
provenientes de varias flores y que forman lo que hemos lla- 
mado fruto compuesto: en el fruto múltiple, el eje que sostiene 
los frutos es el receptáculo de la flor, y por consiguiente siem- 
pre se observa, en la base ó al rededor de estos .rutos, los restos 
del cáliz; en el fruto compuesto, el eje que sostiene los diversos 
frutos que le componen, es un receptáculo común, y, por con- 
siguiente, no es en la base ni al rededor del conjunto de los 
frutos donde se observan los restos del cáliz, sino en la base y 
al rededor de cada uno de los frutos que componen el fruto 
compuesto. 

El fruto del Frambueso, por ejemplo, es un fruto múltiple, 
porque todas las pequeñas drupas que le componen provienen 
de una sola flor, y por lo mismo su conjunto está rodeado en 
su base por el cáliz, que ha persistido. 

Al contrario, el fruto de la Caléndula es un fruto com- 
puesto, porque todos los aquenios que le componen provienen 
de otras tantas flores distintas, y por lo mismo cada uno de 
ellos conserva en su vértice los restos del cáliz. 


FRUTOS INDUVIADOS — Sean los frutos simples, múltiples ó 
compuestos, carnosos ó secos, dehiscentes ó indehiscentes, pue- 
den ó no estar envueltos por una ó varias partes persistentes 


e 
180 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


de la flor: cuando lo están, se dice que el fruto es induviado, 
y las partes florales persistentes se llaman induvias. 

En el Don Diego de Noche, el cáliz, después de su expan- 
sión, se divide en dos partes: una superior, que muy pronto 
cae, y otra inferior, que persiste, se endurece y forma al re- 
dedor del fruto, que es un aquenio, esa envoltura negra tan 
característica: esa envoltura calicinal negra es una indunia, y 
el fruto es induviado. 

En la Encina, cada uno de los frutos, que son aquenios, es- 
tán envueltos por unas escamas que no son sino brácteas sol- 
dadas entre sí y vueltas más duras y más resistentes : la cubierta 
formada por esas escamas es una indupia, y el fruto es indu- 
viado. , 

En la Morera, cada uno de los frutos componentes del fruto 
compuesto es un aquenio rodeado por el cáliz persistente y car- 
noso: ese cáliz persistente y carnoso es una indupia y los frutos 
son induviados. 

En el Avellano, el fruto, que es un aquenio, está envuelto por 
una espec e de saco membranoso muy abierto en su extremi- 
dad, la que ha crecido considerablemente en el periodo de la 
madurez: es también un fruto induviado. 


FruTos DEL FRESAL, DEL ROSAL, DE LA HIGUERA, ETC. — 
Hay algunos frutos en que las partes accesorias se vuelven 
carnosas ó toman aspectos tan diversos, que si se examinan 
con poca atención, fácilmente engañan sobre su verdadera na- 
turaleza. 

¿Qué es la Fresa (1), por ejemplo + El gineceo de la flor 
del Fresal se compone de un gran número de pistilos dis- 
puestos en espiral sobre el receptáculo, que es bastante gran- 
de; cuando llega á madurez, el ovario de cada uno de estos 
pistilos se transforma en aquenio y el receptáculo se vuelve 


(1) La Fresa es conocida en nuestro pais con el nombre de Frutilla 
(diminutivo de fruta): aquellos que se precien de conocer algo el 
Castellano y que conozcan el significado propio de la palabra frutilla, 
no deben emplearla sino en su verdadera acepción. 


FRUTO 181 


carnoso: de ahí que se tenga un gran número de aquenios 
diseminados sobre el receptáculo común. La Fresa es, pues, 
un conjunto de aquenios diseminados sobre un receptáculo car- 
noso. 

Lo mismo puede decirse de los frutos del Rosal. El gine- 
ceo se compone de un gran número de pistilos dispuestos en 
espiral en el fondo del receptáculo, que tiene la forma de 
una botella; cuando llega á madurez, los ovarios se trans- 
forman en otros tantos aquenios, y la cavidad receptacular que 
los contiene se vuelve carnosa: de ahí que los frutos del 
Rosal sean un conjunto de aquenios encerrados en una cavidad 
receptacular carnosa. 

En el Fresal y el Rosal, los aquenios, cualquiera que sea 
su número, provienen de una sola flor, y por lo mismo su con- 
junto constituye un fruto múltiple. El receptáculo que se vuel- 
ve carnoso, sea cónico como en el Fresal 6 ahuecado como en 
el Rosal, es siempre el receptáculo de la flor. En el Higo, al 
contrario, como hemos dicho anteriormente, el receptáculo, 
que se ahueca y se vuelve carnoso, es común á varias flores, y 
por consiguiente, como las flores se transforman en otros tan- 
tos aquenios, el Higo es un fruto compuesto de un gran número 
de aquenios encerrados en un receptáculo común y carnoso. 


a C— FRUTOS CARNOSOS 
En los frutos carnosos, el pericarpio, ó al menos algunas de 
sus capas, se conserva impregnado de savia aun después de 
haber llegado á madurez, ó toma una consistencia blanda y 
pulposa. Se subdividen también en dehiscentes é indehis- 
centes. 


a— Frutos carnosos indehiscentes 


En los frutos carnosos indehiscentes, el pericarpio no se 
abre, y por lo mismo las semillas no quedan en libertad hasta 
que el mismo pericarpio no entre en descomposición. 


182 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


BaYa — La baya es un fruto completamente carnoso, for- 
mado por una masa pulposa, en medio de la cual se encuen- 
tran los granos ( ej.: Grosella, Uva y Granada ). 


Drura — La drupa es un fruto carnoso, en medio de cuya 
pulpa se encuentran uno ó varios núcleos ( carozos ), formados 
por el endocarpio endurecido, y que encierran los granos. 
Cuando hay un solo núcleo, puede ser unilocular (ej.: Ce- 
reza, Ciruela y Durazno ) ó plurilocular (ej.: Cornizo); cuan- 
do hay varios, como en el Níspero, todos son uniloculares. 

La diferencia más notable entre ambos frutos es, pues, el 
endurecimiento del endocarpio, que constituye el núcleo de 
las drupas; además, en las bayas predomina el tipo polispermo 
y en éstas el monospermo. : 

La Naranja y el Limón, llamados por algunos hesperidios, 
son grandes bayas multiloculares, en que las logias dispuestas 
en verticilo forman lo que es conocido vulgarmente con el 
nombre de cachos, y en que la cáscara está formada por la 
parte externa del pericarpio vuelta coriácea y llena de glán- 
dulas. 

Tanto las bayas como las drupas pueden provenir de ovarios 
súperos como de ovarios inferos: en el primer caso se:nota, con 
alguna dificultad, en el vértice del fruto, sólo la cicatriz produ- 
cida por la caída del estilo; en el segundo, se notan los restos 
del cáliz y las cicatrices de la corola, del androceo y del estilo. 


b— Frutos carnosos dehiscentes 


En los frutos carnosos dehiscentes, el pericarpio, carnoso 
también pero no pulposo, se abre para dejar en libertad las 
semillas cuando ellos llegan 4 madurez. 

Cápsula carnosa es el nombre que da Sachs á los frutos 
carnosos cuyo pericarpio se abre para dejar en libertad los 
granos, cuando llegan á madurez (ej. : Balsamina). 


GRANO Ó SEMILLA 183 


GRANO Ó SEMILLA 


El grano ó semilla es el huevecillo fecundado y maduro; es 
la parte esencial del fruto; es la parte que, colocada en cir- 
cunstancias favorables, germina y da nacimiento á una planta 
semejante á la que le ha producido. Se compone generalmente 
de tres partes: el embrión, el albúmen y los tegumentos 


(Fig. 54). 


EMBRIÓN -— El embrión es una planta en miniatura. Se com- 
pone de un pequeño tallo, el tallito, terminado en una extre- 
midad por una pequeña raíz, la raicilla, y enla otra por una 
pequeña yema, la gémula; y además, de uno 
ó dos cuerpos que nacen del tallito, entre la 
gémula y la raicilla, que se llaman cotiledones. 
Cuando el tallito tiene un solo cotiledón, el 
embrión se llama monocotiledóneo ; cuando tie- 
ne dos, dicotiledóneo : en este dato se basa la 
gran división de las plantas angiospermas. 

Los cotiledones son las primeras hojas del iy 51 — corte 
embrión : en algunas plantas, como el Ricino longitudinal de 
y la Nuez vómica, son delgados y en su super- le semilla de la 
ficie se notan los nervios perfectamente ca- ALDO 
racterizados; en otras, al contrario, como la Habichuela y el 
Almendro, son gruesos, carnosos y no se parecen nada á las 
hojas. $ 

Cuando el embrión es dicotiledóneo, los dos cotiledones 
nacen del tallito en la misma altura, uno enfrente al otro, 
como dos hojas opuestas (ej.: Almendro): por consiguiente, 
la cicatriz que dejan al caer, es siempre un arco de círculo. 
Cuando, al contrario, es monocotiledóneo, el cotiledón único 
se inserta en todo el contorno del tallito, como una hoja en- 
vainante, y cubre completamente á la gémula (ej. Datilera): 
por consiguiente, la cicatriz, que resulta de su caída, es siem- 
pre un círculo. 


184 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


DIMENSIONES RELATIVAS DE LOS COTILEDONES EN LOS EM- 
BRIONES DICOTILEDÓNEOS — Los dos cotiledones del embrión 
dicotiledóneo son generalmente iguales, y están aplicados el 
unó contra el otro, de manera á ocultar completamente la gé- 
mula; en algunas plantas, sin embargo, son muy desiguales ; 
y en otras, por aborto de uno de ellos, queda el embrión re- 
ducido á un solo cotiledón. 

Cuando el embrión dicotiledóneo queda reducido á un solo 
cotiledón, es fácil diferenciarle del embrión monocotiledóneo, 
porque el cotiledón que persiste del embrión dicotiledóneo, 
siempre se inserta en un solo lado del tallito, y no en todo su 
contorno_como el cotiledón único del embrión monocotile- 
dóneo. 


DIMENSIONES RELATIVAS DE LAS DIVERSAS PARTES DEL EM- 
BRIÓN — Las diversas partes componentes del embrión dico- 
tiledóneo ó monocotiledóneo, no tienen siempre las mismas 
dimensiones relativas: en efecto, en el Almendro y la Datilera 
la raicilla es muy corta relativamente á las otras partes; en el 
Coussarea multiflora, al contrario, es muy grande y forma la 
mayor parte del embrión, llamándosele por esta razón embrión 
macrópodo. l 


FORMAS DEL EMBRIÓN — El embrión es, según las plantas, 
recto, arqueado, en forma de zig-zag, de anillo, de espiral, 
etc.: es recto, cuando la raicilla está colocada en la extremi- 
dad de un eje y la gémula en la oja (ej.: Almendro); es 
arqueado, cuando tiene la forma de un arco (ej.: Habichue- 
la); en zig-zag, en anillo (ej.: Maravilla de noche ), y en 
espiral (ej.: Salsola) cuando tienen esas respectivas figuras. 


NÚMERO DE EMBRIONES EN LOS GRANOS — Generalmente no 
hay más que un embrión en cada grano; sin embargo, los gra- 
nos del Muérdago, del Asclepias nigra, del Allium fragrans, 
etc., tienen frecuentemente dos, y los del Naranjo suelen con- 
tener hasta ocho. 


GRANO Ó SEMILLA 185 


COLOR DEL EMBRIÓN — El embrión es generalmente blanco; 
pero el del Ervum telraspermum y el de otras plantas es ama- 
rillento; el del Onobrychis sativa, es amarillo de oro; el del 
Impatiens balsamina, verdoso; el del Pislacia terebinthus, verde; 
el del Theobroma cacao, violeta, el del Gomphia oliveformis es 
curioso por sus colores verde y púrpura. 


ALBUMEN — El albumen es un cuerpo completamente inde- 
pendiente del embrión, destinado á proveerle, antes de la ger- 
minación, de los alimentos que le son necesarios: es un depó- 
sito de jugos nutritivos. 

El albumen no existe en todas las plantas. Cuando falta es 
reemplazado en sus funciones por los cotiledones: por eso es 
que, como lo observó Mirbel, cuando existe, los cotiledones 
son delgados y foliáceos (ej.: Ricino); mientras que cuando 
falta, éstos son espesos y están provisto abundantemente de 
sustancias nutritivas (ej.: Habichuela, Col). 

El albumen es muy variable por su naturaleza, su consisten- 
cia, su volumen, su forma, su posición relativa al embrión, su 
textura, y por consiguiente da útiles caracteres para determi- 
nar los granos : 

1.2 Por su volumen. Es de un tamarto considerable relati- 
vamente al embrión, en el Trigo y la Yedra; es de igual ta- 
maño que el embrión, en el Fresno; y por último, en las 
Ketmias es tan pequeñito que parece una envoltura del 
grano. 

2. Porsu naturaleza. Puede ser harinoso, aceitoso ó cor- 
neo. es harinoso, cuando contiene una gran cantidad de 
fécula, como el del Trigo y el del Maíz; es aceitoso, 
cuando contiene una gran cantidad de aceite, como el del 
Ricino, de donde se extrae el muy conocido vulgarmente 
con el nombre de aceite de castor (1): y por último, es 
córneo, cuando tiene la dureza del cuerno, como el del café. 


(1) Es de sentir que en nuestro pais no se aproveche la gran can- 
tidad de Ricino—Tártago—que se encuentra por doquiera. 


22 


186 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


3." Por su forma y posición relativa al embrión. El albu- 
men envuelve generalmente al embrión por completo, como se 
puede observar en las Umbeliferas; algunas veces, sin embar- 
go; ocupa sólo un lado del grano, dejando el otro para el 
embrión, de manera á no tocarse sino por una cara: esto pue- 
de observarse con facilidad en las Ciperáceas, en donde el 
albumen ocupa la parte superior del grano, y el embrión, que 
es muy pequeño, la parte inferior; en las Gramineas, en 
donde son colaterales en la base del grano; y por último, en 
la Maravilla de noche, en que el albumen está rodeado comple- 
tamente por el embrión, que es anular. 

4. Por su lextura. Ordinariamente, el albumen presenta 
una masa contínua; pero, algunas veces es grumoso; como en 
ciertas Rubiáceas; otras, su superficie está llena de grietas 
tapizadas por el tegumento, de manera que, haciendo una sec- 
ción cualquiera, su masa, generalmente blanca, se presenta 
surcada por tantas lineas de color bruno, como repliegues del 
tegumento tapizan las grietas de la parte que se observa: los 
botánicos designan este último albumen con el nombre de 
rumíneo. 


Dos ALBÚMENES EN UN SOLO GRANO— La mayor parte de 
las plantas, ó no tienen albumen ó tienen uno solo; pero otras, 
como el Nenúfar, tienen dos: uno inferior, que ocupa casi to- 
da la cavidad del grano, harinoso; otro superior, mucho más 
pequeño, de naturaleza carnosa, y colocado inmediatamente 
debajo del grano, y que presenta, en un corte longitudinal de 
éste, el aspecto de un pequeño triángulo. 


TEGUMENTOS DEL GRANO — En muchas plantas, las semillas 
tienen dos envolturas: una externa, dura y crustácea; y otra 
interna, sutil y delicada. La primera se llama testa ó tegu- 
mento externo; la segunda tegmen ó tegumento interno : en el 
Ricino se pueden separar fácilmente estas dos envolturas. En 
otras, al contrario, no hay más que una sola. 


PREFLORACIÓN 187 


FORMAS DE LOS GRANOS— Los granos tienen formas muy 
variadas : algunas veces, como en los Pínos y Abetos, tienen 
en uno de sus lados un ala muy larga, cuyo objeto es facilitar 
su diseminación; otras, como en el Algodonero (1), el 
Sauce, el Alamo y el Cardo, su superficie está cubierta com- 
pletamente por una infinidad de pelos, que tienen también por 
objeto contribuir á la diseminación; otras, sobre ciertas par- 
tes de la testa se notan unas eminencias carnosas de funcio- 
nes desconocidas, y que los botánicos designan con el nombre 
de estrofiliola (ej.: granos de Enebro); y otras, por último, 
como en la Nuez moscada y los Oxalis, los granos están 
cubiertos, en gran parte de su superficie, por una especie de 
saco carnoso, conocido con el nombre de arila. 

Puesto que el óvulo no es sino el grano que aun no 
ha llegado á madurez, se concibe fácilmente que todas las 
modificaciones de forma y posición que hemos observado en 
aquél, deben encontrarse también en éste: así, los granos 
son orlótropos, andlropos y campulitropos; son rectos, vuel- 
tos, ascendentes y pendientes; tienen en su superficie el micro- 
pilo y el hilio; y cuando son anátropos, tienen el rafe. 


PosiciÓN DEL EMBRIÓN RELATIVAMENTE AL MICROPILO — 
El embrión siempre tiene su raicilla cerca del micropilo y su 
punta se dirige hacia él, sea que se trate de un grano en que el 
embrión esté contenido en el albumen, como en las Umbelí- 
feras y Ranunculáceas, sea que se trate de un grano, en que, 
al contrario, el embrión envuelva al albumen, como en la 
Maravilla de noche: esta regla general tiene muy pocas ex- 
cepciones. 


PREFLORACIÓN 


La prefloración es la manera cómo están dispuestas en el bo- 
tón las diversas partes constitutivas de la flor. 


(1) Los pelos del grano del Alsodonero es lo que se vende en la.in- 
dustria con el nombre de algodón. 


188 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


PREFLORACIÓN DE LA COROLA — Los pétalos, sean libres ó 
adherentes, pueden afectar, en el botón, siete disposiciones 
principales, que se han designado con las expresiones siguien- 
tes: prefloración valvaria, torcida, alterna, espiralada, quincon- 
cial, contorneada € imbricada. 

1.2 Los pétalos están en prefloración valvaria cuando, es- 
tando unos al lado de los otros, en el botón, no se cubren 
entre si de ninguna manera (ej.: Vid ). 

2.” Los pétalos están en prefloración torcida, cuando están 
dispuestos en el botón, de tal manera que uno de ellos cubre 
en parte á uno de sus vecinos, y éste á su vez cubre en parte 
á otro (ej.: Malva). 

3.” Los pétalos están en prefloración alterna, cuando están 
dispuestos en dos verticilos, y los del verticilo externo 
se aplican sobre los del verticilo interno á la manera de las 
tejas de un tejado (ej.: Acebo). 

4.” Los pétalos están en plefloración quinconcial, cuando 
siendo en número de cinco, parecen estar dispuestos en una 
espiral, cuyo ángulo de divergencia fuera 2/5; por consiguiente, 
hay dos pétalos externos, dos internos y uno mitad externo 
y mitad interno (ej.: Belladona). El pétalo, que es mitad ex- 
terno y mitad interno, varía según las plantas: en algunas es 
uno de los anteriores, y es precisamente en aquellas pocas 
cuyas flores tienen dos pétalos anteriores, dos laterales y 
uno posterior; pero generalmente es uno de los posteriores, 
porque de ordinario las flores tienen dos pétalos posteriores, 
dos laterales y uno anterior. 

5.” Los pétalos están en prefloración espiralada, cuando son 
numerosos, y se cubren siguiendo el orden de sus respectivas 
posiciones (ej.: Nymphea alba). La prefloración quincon- 
cial no es, por consiguiente, sino un caso particular de ésta. 

6.” Los pétalos están en prefloración contorneada, cuando 
uno de elios cubre á dos, y éstos á su vez cubren, sean los 
otros dos, si la corola tiene cinco pétalos, sea el cuarto si sólo 
tiene cuatro (ej.: Habichuela ). 

7.” Los pétalos están en prefloración imbricada, cuando dos 


FLORES TIPOS 189 


de ellos, que están en contacto, son uno externo y el otro in- 
terno, y los otros son mitad externos y mitad internos (ej.: 
Malpighta urens ). 


PREFLORACIÓN DEL CÁLIz— Los sépalos pueden afectar, 
en el botón, las mismas disposiciones principales que los 
pétalos: por consiguiente, la prefloración del cáliz puede ser 
valvaria, torcida, alterna, espiralada, quinconcial, contorneada 
é imbricada; pero no todas estas prefloraciones son igual- 
mente frecuentes en el cáliz, como lo son en la corola: las 
prefloraciones valvaria, alterna, espiralada y quinconcial son 
bastante generales en el cáliz, mientras que la torcida, por 
ejemplo, es muy rara. 

No existe ninguna relación entre la prefloración de la coro- 
la y la del cáliz: en efecto, en las Malvas, la plefloración del 
cáliz es valvaria y la de la corola es torcida: en los Malpighia, 
la prefloración del cáliz es quinconcial y la de la corola es 
imbricada; y en los Cerastiun, la prefloración del cáliz es 
quinconcial, como también lo es la de la corola. 


PREFLORACIÓN DE LOS ESTAMBRES— Muy poco puede de- 
cirse de la prefloración de los estambres en general, cuando 
son más largos que las cubiertas florales, se pliegan en dos, de 
manera que las anteras quedan en la parte inferior; en las 
Melastomáceas, las anteras, de los estambres así replegados, 
penetran en unos agujeros formados en el receptáculo entre 
las logias ovarianas y la pared externa, de manera que en un 
corte transversal del ovario infero de estas plantas, se observa, 
en derredor de las logias, diez cavidades ocupadas, en el 
botón, por las diez anteras. 


FLORES. TIPOS 


Las flores, por más variadas que sean en sus formas y en las 
posiciones relativas de sus diversos órganos, pueden reducirse á 
un pequeño número de flores tipos, de las que las demás no 


190 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


son sino modificaciones más ó menos notables, modificacio- 
nes dependientes de los fenómenos conocidos con los nom- 
bres de desdoble, disyunción, soldadura, metamorfosis, aborlo, 
atrofia y desigualdad é irregularidad de desarrollo. 

Estudiar estas flores tipos, y agrupar, en su derredor, todas 
aquellas que les son simples modificaciones, es el fin que debe 
proponerse todo botánico que quiera ocuparse de la clasifi- 
cación de las plantas; este también será nuestro objeto cuan- 
do entremos en la Fitografía. Por ahora sólo nos ocuparemos 
en estudiar los fenómenos que hemos enunciado anteriormen- 
te, dando á la vez algunos ejemplos de flores tipos y de sus 
modificaciones. 


METAMÓRFOSIS —Se dice que hay melamórfosis, siempre 
que en lugar de un órgano se desarrolla otro de natura- 
leza diferente: en el Castaño de la India, por ejemplo, hay 
metamorfosis, porque la corola que debía tener cinco pétalos, 
no tiene de ordinario sino cuatro, por haberse transformado el 
quinto en estambre. 

Metamórfosis ascendentes y descendentes — Los botánicos 
distinguen una metamorfosis ascendente y otra descendente: es 
ascendente, cuando el b6rgano reemplazado lo es por otro más 
elevado que él en el órden de la vegetación; por ejemplo, en 
los Tilia, en donde un estambre se transforma en pétalo; es 
descendente, cuando, al contrario, el órgano reemplazado lo es 
por otro menos elevado que él en el orden de la vegetación, 
como en el Castaño de la India, que ya hemos citado. 

Metamorfosis normal ó anormal — Hemos visto anterior- 
mente que algunas flores se hacen dobles, porque en lugar de 
algunos estambres se desarrollan otros tantos pétalos: este 
también es un fenómeno de metamórfosis ; pero como esta me- 
tamórfosis no se produce sino en ciertas circunstancias y acci- 
dentalmente, se le ha llamado metamórfosis anormal, para 
distinguirla de aquella que tiene lugar constantemente en las 
mismas flores, que se llama, por lo mismo, metamorfosis normal. 


FLORES TIPOS 191 


DesboBLE — Se dice que hay desdoble, siempre que en lugar 
de un órgano se desarrollan varios de la misma naturaleza : en 
el Alelí y en general en todas las Cruciferas, los dos estam- 
bres anteriores y el posterior se desdoblan cada uno en dos, 
mientras que los dos sobrepuestos á los sépalos laterales per- 
manecen simples: de modo que en lugar de tener cuatro es- 
tambres en el androceo, como sería el tipo normal, se tienen 
seis. 

DisYuNCcIÓN — Hay disyunción, siempre que en lugar de un 
órgano entero, se le tiene dividido en dos. En el Lino ( Lino 
usilatissimum ) no hay, al principio del desarrollo, sino tres 
logias ovarianas, provistas cada una de dos óvulos; más tarde, 
cada una de ellas se divide en dos por intermedio de un falso 
tabique, y entonces se tienen seis logias en vez de tres: como 
cada una de estas seis logias no representa realmente sino una 
media logia, se dice que son producidas por disyunción. 


SOLDADURA — Cuando los órganos florales se adhieren en- 
tre sí, sea esta adherencia entre órganos de idéntica ó dife- 
rente naturaleza, sea anterior ó posterior al nacimiento, se 
dice siempre que hay soldadura. 

Anteriormente hemos dicho que cuando la soldadura se 
efectúa antes del nacimiento, se llama congénita y postnata, 
cuando es posterior. 

La soldadura de los órganos después de su nacimiento, se 
opera por aproximación íntima de las partes que se han de 
soldar: es un fenómeno análogo á lo que llaman los jardineros 
injerlo por aproximación. 


ATROFIA Y ABORTO — Hay atrofia, siempre que un órgano 
no se desarrolla completamente, quedando por lo mismo en 
estado rudimentario; y aborto, cuando no se desarrolla ó des- 
aparece después de nacer, no dejando ninguna señal de su 
existencia. En los Penstemon, hay atrofia de un estambre en el 
androceo, porque uno de los cinco estambres que constituyen 
el androceo del tipo normal de estas plantas, el estambre pos- 


192 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


terior, está reducido á un largo filamento velloso sin antera; 
en los Lamium, al contrario, hay aborto de un estambre, por- 
que uno de los cinco que constituyen el tipo normal, el poste- 
rior, ha desaparecido enteramente sin dejar ninguna señal de 
su existencia: aborto es, pues, la ausencia de un órgano; 
atrofia la presencia de un órgano rudimentario. 

En algunas plantas, como la Salvia, por ejemplo, se observan 
á la vez los fenómenos de la atrofia y los del aborto: de los 
cinco estambres que constituyen el androceo del tipo normal, 
uno. ha abortado, el posterior; y dos se han atrofiado, los la- 
terales. 


DESIGUALDAD DE DESARROLLO— Cuando todos los órganos 
de una misma naturaleza no se desarrollan de manera á tener 
todos el mismo tamaño, se dice que hay desigualdad de des- 
arrollo: en el cáliz del Heléboro, por ejemplo, que tiene unos 
sépalos más grandes que otros, existe desigualdad de des- 
arrollo. 


IRREGULARIDAD DE DESARROLLO — Cuando todos los órga- 
nos de una misma naturaleza no se desarrollan de la misma 
manera, se dice que hay irregularidad de desarrollo: en el cáliz 
del Acónito, por ejemplo, enque uno de los sépalos tiene la 
forma de un casco y los otros son más ó menos aplastados, exis- 
te irregularidad de desarrollo. 

Todas las modificaciones que acabamos de enumerar y expli- 
car, pueden existir aisladas ó en conjunto : en el primer caso, 
siempre es fácil reducir la flor que se estudia á su tipo normal; 
en el segundo, al contrario, es extremadamente difícil. Para 
mayor claridad, tomemos algunos ejemplos. 


GERANIACEAS — Los Geranium, que pueden ser considera= 
dos como el tipo de la familia de las Geraniáceas, tienen cinco 
sépalos libres hasta la base; cinco pétalos alternos; diez es- 
tambres dispuestos en dos verticilos, sobrepuestos uno al cáliz 
y el otro á la corola; un pistilo compuesto de un ovario con 


FLORES TIPOS 193 


cinco logias biovuladas al principio y sobrepuestas á los péta- 
los, y de un estilo dividido en su vértice en cinco ramas es- 
tigmatíferas. 

Los Erodium tienen todos los caracteres de los Geranium, 
salvo una diferencia, el número de estambres. En efecto, los 
Erodium sólo tienen los cinco estambres alternos á los pé- 
talos ; los otros cinco se han atrofiado : difieren, pues, de los 
Geranium, por atrofia de los cinco estambres sobrepuestos 
á los pétalos. 

Los Monsonia tienen quince estambres, en lugar de diez: 
cinco sobrepuestos á los sépalos y los otros diez sobrepuestos 
deá dos á los pétalos: ya es un carácter diferencial de los 
Geranium. Pero hay más, en los Geranium los estambres son 
libres, mientras que en los Monsonia son pentadelfos, es decir, 
están agrupados en cinco haces sobrepuestosá los sépalos, 
porque cada uno de los dos estambres sobrepuestos á los pé- 
talos, se sueldan con el estambre próximo sobrepuesto al sé- 
palo: los Monsonia se diferencian, pues, de los Geranium, por 
el desdoble de los estambres sobrepuestos á los pétalos, y por 
la soldadura de los estambres en cinco haces. 

Los Pelargonium se separan aún más de los Geranium. 
Tienen también cinco sépalos, pero se insertan diferentemen- 
te, uno á modo de herradura y los otros á modo de arco de 
círculo; tienen también cinco pétalos y alternan con los 
sépalos, pero estos pétalos no son iguales, los dos posteriores 
son más grandes que los demás; tienen también, al principio, 
diez estambres dispuestos en dos verticilos, pero tres de los 
estambres sobrepuestos á los pétalos no llevan anteras, se han 
atrofiado : los Pelargonium, difieren, pues, de los Geranium 
por irregularidad de desarrollo del cáliz, por irregularidad de 
desarrollo de la corola, y por atrofia de una parte del androceo. 


LecumMINOSas — Los Spandocea pueden ser considerados 
como tipos de esta familia. La flor es regular y se compone 
de cinco sépalos; de cinco pétalos libres y alternos con los 
sépalos; de diez estambres libres hasta la base y dispuestos 

23 


194 ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


en dos verticilos sobrepuestos, uno al cáliz y el otro á la co- 
rola; y de un pistilo único de ovario unilocular, con una pla- 
centa parietal colocada en su pared ventral. 

La Sensitiva (Mimosa púdica) tiene todos los caracteres de 
los Spandoncea, salvo una excepción: la corola en lugar de 
ser eleuteropétala, es gamopétala. Difiere, pues, del tipo de 
la familia, por el fenómeno de la soldadura de los pétalos. 

El Altramuz ( Lupinus varius) y los Edwardsia tienen todos 
los caracteres de los Spandoncea, salvo también una excepción : 
la corola, que es siempre eleuteropétala, es irregular y papi- 
lionácea. Difiere, pues, del tipo de la familia, no por un 
fenómeno de la soldadura, pero sí por un fenómeno de irregu- 
laridad de desarrollo de los pétalos. 

La Habichuela ( Phaseolus vulgaris) se separa más de los 
Spandoncea: en efecto, tiene la corola papilionácea, como el 
Altramuz, y además los estambres, en lugar de ser libres, son 
diadelfos. Difiere, pues, del tipo de la familia, por la irregula- 
ridad de la corola, y por la soldadura de los estambres. 

El Trébol se separa aún más: su corola es papilionácea y 
gamopétala, y sus estambres son diadelfos. Tiene, pues, tres 
modificaciones del tipo normal: irregularidad de desarrollo, 
soldadura de los pétalos y soldadura de los estambres. 

La Cañafístula tiene todos los caracteres de los Spandon- 
cea, salvo dos : su corola es eleuteropétala irregular, y de sus 
diez estambres tres son estériles. Difiere, pues, del tipo de la 
familia, por un fenómeno de irregularidad de desarrollo de los 
pétalos, y por atrofia de una parte del androceo. 

Los Bauhinia se parecen mucho á los Spandoncea, salvo en 
dos caracteres: tienen diez estambres como éstos, pero sólo 
uno es fértil, los demás han quedado reducidos á filamentos 
estériles, que se han soldado entre si. Difieren, pues, del tipo 
normal, por un fenómeno de atrofia de la mayor parte de los 
estambres, y por un fenómeno de soldadura de los filamentos 
de los estambres. 

Los Amorpha difieren también de los Spandoncea por dos 
caracteres, pero no son los mismos que en los Bauhinia; en 


FLORES TIPOS 195 


los Amorpha, en efecto, los estambres se han reunido en dos 
haces por sus bases, pero todos son fértiles, y además de los 
cinco pétalos de la corola sólo queda uno, por haber abortado 
los otros cuatro. Difiere, pues, del tipo normal, por el fenó- 
meno de aborto de una parte de la corola, y por la soldadura 
de los estambres. 

Podríamos continuar asf, con la familia de las Leguminosas, 
relacionando todos los géneros á su tipo normal; podríamos 
tomar otros ejemplos de otras familias; pero lo dicho lo cree- 
mos sobradamente suficiente para hacer comprender lo que 
entendemos por flor tipo, y la manera de referir á ella todos los 
géneros que se les diferencian, por uno ó varios de los fenóme- 
nos que acabamos de examinar (1). 


(1) Todas las láminas de esta primera parte, salvo la del óvulo, perte- 
necen á Payer. 


ANATOMÍA VEGETAL 


En la Organografía hemos descrito los órganos fundamen- 
tales que concurren á la vegetación y á la reproducción de la 
planta: la raíz, el tallo, las hojas, los verticilos florales, la semi- 
lla, etc. Pero estos órganos fundamentales se componen á su vez 
de partes íntimas, que no pueden ser estudiadas sin el auxilio 
del microscopio, del escalpelo y de los reactivos : esas partes 
íntimas, cuya extructura varía muy poco en las diferentes plan- 
tas y que son los elementos del tejido vegetal, han sido llamadas 
por los botánicos elementos histológicos. Estos elementos histo- 
lógicos, que son vitales, y cuyo conjunto constituye los tejidos 
como éstos constituyen los órganos, se componen de principios 
inmediatos, y éstos ásu vez de elementos químicos: estudiar- 
los bajo estos diferentes aspectos es estudiar la Analomía ve- 
getal. 


ELEMENTOS HISTOLÓGICOS 


Si se examina con el microscopio un corte, tan fino como 
sea posible, del tallo, de la raíz, de las hojas ó de los órganos 
florales, etc., en un vegetal cualquiera, se ve que presenta un 
gran número de cavidades diversas, unas completamente cir- 
cunscritas por paredes, otras desprovistas de paredes propias y 
ocupando los intervalos de las primeras : su conjunto ofrece el 
aspecto de un tejido, y de ahí el nombre de lejido vegetal. 
Las cavidades cerradas presentan tres modificaciones princi- 
pales: ó tienen un diámetro casi igual por todas partes, y en- 


198 ANATOMÍA VEGETAL 


tonces se las designa con el nombre de células; Ó son más 
largas que anchas, y sus dos extremidades se adelgazan en 
forma de huso, en cuyo caso se llaman fibras; ó, por últi- 
mo, forman canales muy prolongados, de los cuales no se 
pueden ver las dos extremidades bajo el microscopio: éstos 
son los pasos. 

El vegetal, por más complicado que se le suponga, siempre 
es un conjunto de vasos, de fibras y de células; en su origen 
ha sido una célula única (oósfero, zoósporo ó vesícula embrio- 
naria ), que ha cambiado de forma, ó se ha segmentado ó 
multiplicado de cualquier otra manera, para constituir las 
fibras, los vasos y los tejidos: la célula vegetal es, pues, el ele- 
mento anatómico de las plantas, como la célula animal es el 
de los animales; es un elemento vivo. De esto se deduce 
que, en su origen, la organización vegetal parece confundir- 
se con la animal. 


CÉLULA 


EXTRUCTURA DE LA CÉLULA — Las células, como las plan- 
tas, no son siempre iguales : crecen y poco á poco se acercan 
al fin que les ha destinado la naturaleza, pasando por una serie 
de transformaciones sucesivas, Ó lo que eslo mismo, cam- 
biando en todos sus estados de forma, extructura y composi- 
ción química. Cuanto más se acercan al fin químico ó mecá- 
nico, que deben cumplir en la economía de la planta, más 
varían en sus formas : de ahí que, para estudiarlas de una ma- 
nera general, sea necesario tomarlas en su estado de juventud, 
como se las encuentra en las extremidades de las jóvenes raí- 
ces, de los jóvenes tallos ó de las jóvenes hojas. 

Empezaremos, pues, por estudiar las cé ulas en su estado 
primitivo, estado en el cual casi todas son iguales, para pasar 
en seguida á las diversas modificaciones que experimentan 
con los progresos de la edad, modificaciones tanto más nota- 
bles cuanto más diversas sean sus respectivas funciones. 

Composición de las células — La mayoría de las células que 


CÉLULA 199 
A A A A A 
constituyen los jóvenes órganos de las plantas, están com- 
puestas por tres capas concéntricas ( Fig. 55, A): en la peri- 
feria, una cubierta homogénea, sólida y elástica cerrada por 
todas partes, la pared ó membrana celular; en el centro, un 
cuerpo esférico ú oval, el núcleo, que contiene frecuente- 


Fig. 55. — Estados sucesivos de una célula completa. A, antes de la in- 
troducción de jugo celular : membrana, protoplasma, núcleo y nucleo- 
lo. B y C, aparición y desarrollo del jugo celular : vacuolos. D, fusión 
de los vacuolos, empieza la rotura de las banditas, y el núcleo ha si- 
do llevado á la capa parietal del protoplasma. E, el núcleo todavía es 
central. A, B, C y D son tomadas de la raiz de la Habichuela ; E, de la 
hoja del Jacinto (según Van Tieghem). 


mente, en su parte media, un gránulo llamado nucleolo; 
y entre el núcleo y la membrana, una materia blanda y no 
elástica ordinariamente granulosa, que forma entre aquéllos 


una capa espesa y contínua, denominada por Hugo de Mohl 
protoplasma. 


200 ANATOMÍA VEGETAL 


Las células jóvenes de las plantas superiores tienen cons- 
tantemente esos tres elementos: membrana, protoplasma y 
núcleo; pero no sucede lo mismo con todas las de las plantas 
inferiores. En efecto, las células de los Hongos están general- 
mente desprovistas de núcleo; los zoósporos de las Algas ca- 
recen de membrana, cuando se desprenden de la planta madre : 
el protoplasma, al contrario, nunca falta. La célula, pues, puede 
definirse : una masa proloplásmica viviente con núcleo ó sin él, 
desnuda ó protegida por una cu!ierta membranosa. 

El protoplasma y el núcleo tienen una composición quími- 
ca análoga, estando formados esencialmente por diversos 
principios azoados, análogos á la albúmina, y asociados en 
proporciones variadas. Se distinguen claramente, en la línea 
de contacto, por sus cualidades físicas y especialmente por la 
solidez y refringencia de cada uno de ellos. 

La membrana celular tiene una composición quimica mucho 
más simple. Desprovista de ázoe, sólo contiene carbono, hi- 
drógeno y oxigeno en las proporciones indicadas por la fórmu- 
la C2 H1 Ol: este cuerpo ternario, que le es propio, se 
llama celulosa. El papel, la telade lino ó la de algodón, que 
son fabricados con celulosa, dan una idea de la resistencia y 
de las principales propiedades de esta sustancia. 

El protoplasma, que por sí mismo es incoloro y transparente, 
no tarda en enturbiarse, debido á numerosas sustancias que él 
mismo produce, como las materias grasas, los granos de almi- 
dón, los cristales y los cuerpos clorofilianos: nos limitaremos 
por el momento, á señalar sólo estos últimos. Tienen la misma 
naturaleza que el protoplasma, pero en vez de quedar incolo- 
ros como él, se tiñen uniformemente de verde, con un prin- 
cipio colorante, la clorofila, que se produce bajo la influencia 
de la luz. Este principio colorante verde está asociado, entre 
otros, á uno amarillo, la jantofilla, que se desarrolla también en 
la oscuridad, y es el que constituye por sí sólo la coloración 
amarillenta de las plantas decoloradas. La clorofila, por su par- 
te, es la sustancia que da su color á las partes verdes de la 
planta y especialmente á las hojas. 


CÉLULA 201 


DIFERENCIACIÓN DE LA CÉLULA — La célula joven» está com- 
pletamente llena por un cuerpo protoplásmico macizo ; su 
núcleo tiene un diámetro considerable, relativamente al de ella ; 
la membrana, al contrario, es delgada; pero estos caracteres 
cambian muy pronto, á no ser que esté destinada á multiplicar- 
se. Las modificaciones de una célula determinada varían mu- 
chísimo, según el lugarque ocupe en la planta, por tener por 
objeto prepararse para el papel que deben desempeñar más 
tarde. Al principio, las diferencias entre las células recién sa- 
lidas de la fase embrionaria y en vía de adquirir sus formas de- 
finitivas, son poco notables; pero más tarde se acentúan tanto, 
que en la edad adulta no hay nada que haga sospechar el 
origen común de esos elementos tan diferentes por la forma, 
la dimensión, las propiedades físicas yla composición química: 
esa evolución progresiva que, de un punto común puede con- 
ducirá resultados tan diversos, es lo que se llama diferencia- 
ción ; y no sólo existe en la célula, sino también, como vere- 
mos más tarde, en los tejidos y en los órganos. 

Jugo celular — Al salir del estado de juventud que acaba- 
mos de describir, si la célula crece mucho y rápidamente, co- 
mo es el caso más común, el protoplasma no puede seguir este 
aumento sin desgarrarse. Se forman entonces, en diversos pun- 
tos de la zona media, soluciones de continuidad, que se llenan 
inmediatamente por un liquido claro (Fig. 55, B): dichas so- 
luciones de continuidad, al principio, son esféricas, y el líqui- 
do que las ocupa forma en el protoplasma unas gotitas transpa- 
rentes, llamadas vacuolos. Si la causa que las ha produci- 
do continúa obrando, estas gotitas aumentan pocoá poco 
(Fig. 55, C ), después se tocan, y por último se confunden en 
una masa líquida única (Fig. 55, E). El protoplasma forma 
entonces, al menos por algún tiempo, una capa externa contí- 
nua que tapiza la membrana, una capa interna igualmente con- 
tínua que envuelve al núcleo, y entre éstas unas banditas ra- 
diantes, con frecuencia ramosas, que forman una red cuyas 
mallas están ocupadas por el líquido. 

Más tarde, continuando el crecimiento de la célula, las ban- 


21 


202 ANATOMÍA VEGETAL 


ditas se estiran, se adelgazan y acaban por romperse. En este 
caso sucede una de estas dos cosas: óÓse desgarran todas á la 
vez, retrayéndose una mitad hacia la parte parietal y la otra 
hacia la parte que envuelve al núcleo, en cuyo caso queda éste 
colocado enel centro de la célula y el protoplasma completa- 
mente separado en dos capas; ó se desgarran sólo las de un 
lado, y entonces las del lado opuesto desprovistas de fuerzas 
antagonistas, se retraen lentamente por completo, arrastrando 
consigo al núcleo y la capa protoplásmica que le envuelve, y 
le colocan lateralmente en la capa parietal, en donde forma 
una prominencia ( Fig. 55, D). 

Después de la rotura de todas las banditas, el protoplasma, 
que nuevamente forma una masa contínua, tapiza la cara inter- 
na dela membrana, formando una capa que se llama parietal. 
Toda la región central queda ocupada por el líquido, que con- 
tiene naturalmente en disolución todos los principios solubles 
del protoplasma : este líquido ( 1 ) es denominado en todos los 
casos, jugo celular. 


MOVIMIENTOS DEL PROTOPLASMA — Desde el momento en 
que el jugo celular se hace abundante (Fig. 55, C) el pro- 
toplasma entra en movimiento: las banditas, extendidas á 
través de la célula, cambian de forma y de posición, unas 
desaparecen y otras se forman; los gránulos se mueven á 
lo largo de las banditas y por toda la capa parietal, como lo 
indican las flechas en la Fig. 56 (2); y más tarde, cuando el 


(1) En este estado fueron vistas primeramente las células: el botáni- 
co inglés Grew (1682) las llamaba vesículas; Malpighi (1686) utriculos; 
y el botánico francés Mirbel (1608) empleó para caracterizarlas el nom- 
bre de células, In 1831, el célebre botánico ingles [R. Brown consideró 
alnuúcleo (esferoide de Mirbel) como una parte esencial de la célula; y 
en fin, en 1833, Schleiden señaló los naucleolos. El primero que observó 
la capa parietal ó periférica del protoplasma en este estado de la célu- 
la, fué Hugo de Mohl, quien la denominó utriculo primordial, 

(2) El movimiento á lo largo de las banditas y por la capa parietal 
constituye en conjunto el movimiento de traslación del protoplasma; 
el de la capa parietal, considerado aisladamente, constituye el de 
rotación, 


CÉLULA 


203 


jugo celular se reune en la región central, los movimientos 
continúan en la capa parietal del protoplasma ( Fig. 55, D). 


Cuando la célula, al salir de su estado 
joven, crece poco ó lentamente, los espa- 
cios ocupados por el líquido, que hemos 
descrito, no se presentan, y entonces el 
protoplasma forma una masa contínua y no 
tiene los movimientos internos que hemos 
indicado. 


EL PROTOPLASMA ES EL CUERPO VIVIEN- 
TE DE LA CÉLULa — De los tres elemen- 
tos constitutivos principales de la célula 
joven: membrana, protoplasma y núcleo, 
—el jugo celular es siempre de origen 
posterior y por consiguiente su valor es 
subordinado — ¿ cuál es el más importan- 
te ? Para poder responder á esta pregun- 
ta, se pueden seguir tres métodos, que to- 
dos conducen al mismo resultado: el his- 
tórico, el comparativo y el experimental. 

1.2 Mélodo histórico — Este método con- 
siste en estudiar la biografía de la célula; 
es decir, tomándola en su estado de juven- 
tud, retroceder hasta su nacimiento; y 
luego volviendo á ese mismo estado, se- 
guirla hasta su muerte. 

Cuanto más joven es la célula, más del- 
gada es su membrana ; y en la extrema ju- 
ventud, esta no existe: la célula es des- 
nuda (1). Más todavía, si retrocedemos 
hasta su origen, la encontramos muchas 
veces desprovista de núcleo; está cons- 


Fig. 56, — Célula de un 
pelo de Caledonia. 
Las flechas indican 
el sentido del movi- 
miento de los gránu- 
los protoplásmicos 
en las banditas y en 
la capa parietal; 2, 
núcleo con su nucleo- 
lo. (Según, Dippel— 
aument. 600 diámet). 


tituida únicamente por una masa homogénea de protoplasma: 
carece á la vez de núcleo y de membrana (2). 


(1) Constituye el gimnocito de Heieckel. 
(2) Constituye el gimnocitodo de Heeckel. 


204 ANATOMÍA VEGETAL 4 


Tomándola en su estado de juventud y siguiéndola hasta su 
muerte, —se formen ó no en su protoplasma los vacuolos llenos 
de jugo celular, lo que sólo está en relación con la energía y 
rapidez del crecimiento, —se nota que el protoplasma se trans- 
forma poco á poco, se gasta y al fin desaparece por completo, 
como también el núcleo. Algunas veces, los productos de la 
transformación son todos solubles, y entonces el protoplasma 
es reemplazado lentamente por un líquido claro que les con- 
tiene en disolución : este líquido á su vez, ó es reemplazado 
por el aire, ó simplemente es expulsado por presión externa 
quedando obliterada la cavidad celular; otras, muchos de esos 
productos son insolubles, como el aceite, el exalato de cal, 
etc., y entonces se depositan en estado de gotitas y de crista- 
les en la cavidad celular; y otras, por último, el protoplasma 
desaparece á expensas del espesor de la membrana, y entonces 
se ve que ésta ocupa poco á poco el lugar de aquél, no de- 
jando sino un pequeño espacio, situado en el centro ó re- 
chazado á la periferia. 

Cuando la célula se reduce así á una membrana persisten- 
te, llena de agua, aire ó aceite y «cristales, ó cuando se obli- 
tera por el espesor de su membrana, conserva su forma y 
su volumen primitivo; al contrario, pierde su volumen y su 
forma, cuando la cavidad se oblitera por compresión. 

La membrana misma puede disolverse y desaparecer total- 
mente, no quedando entonces nada de la célula primitiva, 
ningún otro rastro sino una laguna, la que también puede 
desaparecer más tarde, por el crecimiento de las células 
vecinas. 

Cualquiera que sea el fin de la membrana y de la diversa 
naturaleza de su último contenido, mientras la célula conten- 
ga todavía cierta cantidad de protoplasma, es capaz de crecer, 
de producir nuevas combinaciones químicas, y de formar, en 
condiciones favorables, nuevas células; es decir, tiene vida. 
Al contrario, si el protoplasma ha desaparecido por completo, 
pierde todas esas propiedades; la célula está muerta. Si la 
membrana es persistente, puede todavía ser útil por su esque- 


CÉLULA 203 
O A A A A 
leto: ya por sus propiedades físicas, solidez en la madera é 
impermeabilidad en el corcho; ya por su cavidad misma, que 
sirve para encerrar Ó transportar los líquidos, como en los 
vasos conductores. 

Estudiado así el desarrollo completo de una célula, hemos 
podido apreciar que el protoplasma existe desde su origen, 
y que de él derivan el núcleo, la membrana y el jugo celular ; 
hemos podido notar también que, una vez gastado y transfor- 


Fig. 57.—Un fragmento del plasmodio reticulado del Didymum levcopos, 
en via de progresión hacia la derecha. (Según Cienkowski). 


mándose poco á poco hasta desaparecer por completo, aunque 
la célula posea todavía el núcleo, la membrana y el jugo celular 
con sus diversos contenidos que á veces la llenan por comple- 
to, y aun conservando su forma y su tamaño primitivo, la 
célula, sin embargo, está muerta: la vida de la célula está, 
pues, necesariamente ligada á la presencia del protoplasma; 
en otros términos, el protoplasma es el- cuerpo viviente de la 
célula y el asiento de su actividad. 

2.2 Mélodo comparativo — Por el método comparativo se 
llega á la misma conclusión; pero en lugar de considerar una 
sola célula, se comparan varias completamente diferentes, to- 
madas todas en el estado del más pleno desarrollo. 

La inmensa mayoría posée en este estado, ya lo hemos 
dicho, cuatro partes distintas : la membrana, el protoplasma, 
el núcleo y el juzo celular. Pero en las plantas inferiores, en 


200 ANATOMÍA VEGETAL 


muchas Talofitas, por ejemplo, se encuentran frecuentemente 
algunas células provistas de membrana, protoplasma, jugo celu- 
lar y sin núcleo; otras tienen membrana y protoplasma, y care- 
cen de núcleo y jugo celular (1); otras tienen protoplasma 
y núcleo, sin membrana ni jugo celular ( gimnocito ); otras 
en fin, carecen de membrana, núcleo y jugo celular, estando 
reducidas sólo á una simple masa homogénea de protoplas- 
ma (gimnocitodo). Esta masa protoplásmica puede ser de 
forma regular y determinada: esférica, oval ó alargada en 
cinta espiralada; y puede ser también de forma variable. En 
este último caso, afecta de ordinario la forma de una red mó- 
vil de mallas mutables ( Fig. 57 ), comparable á la red proto- 
plásmica de la célula completa, que representa la figura 55, C, 
E, y la figura 56. 

El protoplasma es, por lo tanto, el único elemento constitutivo 
constante de las células: todas las otras partes pueden faltar en 
conjunto óÓ por separado. 

3.7 Método experimental — En fin, el método experimental, 
es decir, la observación de algunos ejemplos que nos ofrece 
la naturaleza, conduce al mismo resultado. 

Si se toma, por ejemplo, una célula tubular de una Alga 
del género Voqueria ó de un Hongo del género Mucor, y se 
horada ó rasga su membrana para dejar en libertad, en el 
agua, una porción de su masa protoplásmica, se verá que 
ésta, contrayéndose, forma una esferita que produce muy pron- 
to, en su periferia, una membrana, y de esta manera constituye 
una nueva Célula completa, capaz de desarrollarse ulterior- 
mente: de una manera general, si se divide una célula en 
varias partes, cada uno de los fragmentos protoplásmicos es 
suficiente para formar una nueva célula. 

La reproducción de las Fucáceas nos ofrece un ejemplo muy 
bello y muy claro (Figs. 58 y 59). Sobre las ramas fructí- 
feras de estas grandes Algas marinas, de las cuales tomare- 
mos como ejemplo el Fucus vesiculosus, se forman, en cavidades 


(1) Constituyen los lepocitodos de H:eckel. 


CÉLULA 207 


particulares, grandes células llamadas oógonas (Fig. 58). Cada 
una de éstas está llena enteramente por un protoplasma fina- 
mente granuloso, al principio homogéneo, pero que se divide 
más tarde en ocho porciones muy apretadas entre sí y por con- 
siguiente poliédricas. La pared de la oógona está formada por 
dos capas: la exterior se rompe, y 
entonces la interior queda en liber- 
tad bajo la forma de un saco, que se 
dilata absorbiendo agua (Fig. 59). En 
este saco, así engrandecido, las ocho 
porciones del protoplasma se redon- 
dean; después este saco se rompe 
á su turno, y deja en libertad á las 
masas protoplásmicas, que ya se han 
hecho perfectamente esféricas. Es- 
tos oósferos, como se les llama, son 
excitados á un desarrollo ulterior, 
por la acción fecundante de otros 
pequeños cuerpos protoplásmicos, 
llamados anterozordes. De la sustan- 
cia del oósfero fecundado y llegado 
á ser lo que se llama un oósporo, se Fig. 58.—Oógona og con pa: 
separa después una materia incolora  ráfisis p del Fucus vesicu- 
que se acumula en la periferia, y se  '93%s (Véase £g. 59). 
endurece formando una membrana cerrada por todas partes: se 
forma una nueva célula. Esta crece en seguida en dos direc- 
ciones diferentes, y produce, por una serie de transformaciones 
ulteriores, un Fucus joven ( Fig. 59). 

La producción de los zoósporos de las Algas y de varios 
Hongos, nos facilita también otro ejemplo que demuestra hasta 
la evidencia la actividad propia y exclusiva del protoplasma. 

En este caso, la masa protoplásmica de una célula llena de 
jugo celular, se contrae, como se ve en el CEdogontum (Fig. 60), 
expulsa el agua de dicho jugo, y forma una masa redondeada 
sólida, que se escapa luego por la desencajadura de la mem- 
brana celular, y después por la rápida vibración de una corona 


208 ANATOMÍA VEGETAL z 


de pestañas que lleva en su parte anterior, nada en el líquido 
ambiente. Mientras que atraviesa la membrana, la masa proto- 
plásmica atestigua, por sus movimientos y cambios de fofma, 7 
que es blanda y extensible; pero una vez fuera de la célula, 
toma una forma especificamente determinada. Por último, 


Fig. 58 y 59. —Reproducción sexuada del Fucus vesiculosus.—A, pelos 
que llevan los anteridios; B, anterozoides; I, Oogona Og con paráfisis 
p; HI, la membrana externa a se ha roto y la interna ¿ que ha quedado 
libre encierra los oósferos; III, un oósfero libre rodeado por antero- 
zó6ides; V, primera partición del oósfero fecundado ú oósporo; IV, joven 
Fucus, salido del desarrollo del oósporo. (B, aumento de 330 diámetros, . 
lo demás 160 —según Thuret). 


después de un tiempo más ó menos largo, el zoósporo se 
detiene quedando completamente inmóvil. Si en este momento 
se le mata con medios apropiados, con una gota de ácido clor- 
hídrico ó de alcohol extendido, por ejemplo, su protoplasma se 
contrae, y deja percibir con claridad una membrana fina, que 
no poseía en el instante de su salida ni al principio de sus movi- 
mientos. Una vez en reposo, cambia tambien de forma y su vo- 


* CÉLULA 209 
lumen aumenta, al mismo tiempo que se reune en su interior 
un jugo celular, más ó menos abundante. Constituida así la 
célula, se desarrolla de un modo que es determinado por la na- 
turaleza especifica de la planta. 

Estos ejemplos nos bastan para demostrar que el proto- 
plasma es el cuerpo más importante de la célula. 

Solo al principio, solo siempre, suficiente solo y aun frag- 
mentado, para reconstruir la célula completamente en el medio 
exterior, el protoplasma es por todos estos títulos el elemento 
fundamental de la célula; con otras palabras, puede decirse : 
la célula es el protoplasma. 


TODAS LAS OTRAS PARTES DE LA CÉLULA DERIVAN DEL PRO- 
TOPLASMA — El método experimental por una parte y la ob- 
servación de la naturaleza por otra, nos han demostrado que la 
sustancia de que se forma la membrana celular, estaba con- 
tenida, al principio, bajo alguna forma oculta en la porción de 
protoplasma de la célula del Voqueria ó del Mucor, y de las 
masas protoplásmicas del zoósporo y del oósporo. La produc- 
ción de la membrana celular debe, pues, concebirse como una 
separación de materias mezcladas, al principio, con el protoplas- 
ma. Una cosa parecida sucede con el jugo celular. Cierto es 
que el agua que ésta encierra le viene de fuera, pero una vez 
que ha penetrado en la célula por endósmosis á través de la 
membrana celular, se pone en contacto con el protoplasma y 
disuelve todas las sustancias solubles que se encuentran en él. 
La formación del jugo celular aparece, pues, también como una 
separación de las sustancias mezcladas, al principio, con el 
protoplasma. 

Más adelante veremos que la sustancia del núcleo, allí 
donde éste existe, se encuentra primitivamente repartida en el 
protoplasma, verificándose su formación por la condensación 
de ciertas partículas protoplásmicas al rededor del centro de 
la célula. 

Además, la mayor parte de las sustancias que más tarde 
estudiaremos bajo la denominación de productos celulares, 


20 


210 ANATOMÍA VEGETAL 


tienen también su origen en la actividad propia del protoplasma, 
siendo el resultado : ó de una secreción ó de la desasimilación 
ó en fin de una transformación química. 

De esta manera, la célula, provista de una membrana, de un 
núcleo, de un jugo celular y de productos celulares; la célula 
desarrollada y en actividad, en una palabra, no es otra cosa más 
que el resultado de una diferenciación progresiva de las partí- 
culas de sustancias confundidas, al principio, bajo una forma 
invisible, en la masa protoplásmica. 

Demostrado el papel importante del protoplasma en la célu- 
la, vamos á estudiar más de cerca las diversas clases de extruc- 
tura de los vegetales, y las diferenciaciones sucesivas que se 
introducen, con el desarrollo, en su cuerpo. 


EXTRUCTURA SIMPLE. EXTRUCTURA DIVIDIDA — El huevo de 
las plantas inferiores está constituído por una masa contínua é 
indivisa. Mientras crece para formar poco á poco el cuerpo ve- 
getativo, aquella homogeneidad de sustancia se conserva, á ve- 
ces por mucho tiempo, y se observa hasta en el estado adulto. 
Sucede esto, por ejemplo, en ciertas Algas, no sólo entre aque- 
llas que poseen una forma simple, como las del género Valonia, 
ó una forma ramificada pero homogénea, como las del Udotea y 
las del Voqueria, sino también entre aquellas cuya forma rami- 
ficada ha sufrido una diferenciación profunda, como las del 
Caulerpa: la extructura de estas plantas se llama simple. 

Pero con mucha frecuencia, á medida que crece, el huevo 
divide su masa en un número más ó menos considerable de 
partes, todas semejantes al principio. Resulta de aquí que, una 
vez llegado el estado adulto, el cuerpo se halla compuesto de 
un número generalmente inmenso de pequeñas masas distin- 
tas, invisibles de ordinario á simple vista, yuxtapuestas é ínti- 
mamente unidas como las piedras de un edificio : su extructura 
se llama entonces dividida. Las pequeñas masas salidas de la 
segmentación del cuerpo son lo que hemos llamado células. 

Esta extructura celular se observa en la mayor parte de las 
Talofitas, aun en aquellas en donde la forma permanece simple. 


CÉLULA 211 


Existe sola en las Muscineas, las Criptógamas vasculares, y 
las Fanerógamas, y en éstas se encuentra igualmente en el 
tallo, en la raíz y en las hojas. 

Cada célula posee los mismos caracteres generales que el 
huevo de donde deriva, y que el cuerpo entero cuando éste es 
simple. Así puede decirse por extensión que, el cuerpo entero 
de un Valonia, de un Voqueria, de un Caulerpa, etc. es 
también una simple célula. 


ALTERNANCIA DE ESTOS DOS MODOS DE EXTRUCTURA — En 
el curso de su desarrollo, todo vegetal realiza sucesivamente 
estos dos modos de extructura. No hay planta alguna que, 
por muy dividida que sea, no haya comenzado por ser simple, 
así como no hay ninguna, por más simple que sea, que no con- 
cluya por dividirse. Sólo hay una diferencia en la duración de 
estos estados: á veces es el estado de división el que menos 
dura; otras, es el de simplicidad. Para expresar esta diferen- 
cia, se dice que la planta es unicelular en el primer caso, plu- 
ricelular ó multicelular en el segundo. Estas palabras dan á 
conocer simplemente la extructura que posee el vegetal en 
el estado medio de su desarrollo, estado que es, por otra 
parte, el más durable y en el cual se le encuentra con más 
frecuencia. 

El pasaje de la extructura simple á la extructura dividida se 
efectúa, como hemos dicho, por una segmentación repetida, 
cuyo mecanismo estudiaremos más adelante; el retorno de la 
extructura celular á la extructura simple se opera por una diso- 
ciación de sus células, ó al menos de algunas de ellas. Separada 
del conjunto y aislada en el medio exterior, cada una de estas 
células goza de una existencia independiente, crece, se seg- 
menta y produce por último un cuerpo nuevo semejante á 
aquél de quien se aisló. A su vez, este cuerpo pone en liber- 
tad algunas de sus células, que obran de la misma manera, 
prosiguiéndose estos fenómenos indefinidamente. 

Considerada con relación á la planta antigua que subsiste, 
la célula desprendida es la célula reproductriz; considerada 


212 ANATOMÍA VEGETAL 


con relación á la planta nueva que ha de producir, es la célula 
primordial. 


EXTRUCTURA HOMOGÉNEA. EXTRUCTURA DIFERENCIADA. — 
Cuando la célula se reduce á una masa de protoplasma, su ex- 
trutura puede llamarse homogénea. Si el cuerpo de la planta 
se halla formado por una célula de esa naturaleza, ó por un 
gran número de ellas, semejantes entre.sí, se dirá también que 
su extructu:a es homogénea. 

Cuando se forman, en un momento dado, en el seno del pro- 
toplasma un núcleo para servirle de centro de atracción, en su 
superficie una membrana para protegerla, y en diversos puntos 
de su sustancia un líquido para establecer una fácil comunica- 
ción entre sus puntos más distantes, este núcleo, esta mem- 
brana y este líquido, derivados de la actividad del protoplasma, 
son los primeros efectos de una especialización, de una dife- 
renciación cada vez más profunda, producida en el cuerpo pro- 
toplásmico de la célula, al principio homogéneo : una célula 
completa, como la que hemos estudiado anteriormente, y co- 
mo nos la muestra la figura 55, D, E, es entonces una célula 
diferenciada. Si el cuerpo de la planta está formado por una 
célula de esta clase Ó por un número más ó menos grande de 
ellas, semejantes todas entre sí, se dirá también que su extrue- 
tura es diferenciada. 


DIVERSOS GRADOS DE DIFERENCIACIÓN — He ahí una diferen- 
ciación primaria. Pero á menudo la diferenciación no se detiene 
en este punto, sino que se produce en el protoplasma, en la 
membrana, en el núcleo y en el jugo celular, nuevas especiali- 
zaciones, una separación en partes diferentes, en una palabra, 
una diferenciación que puede llamarse secundaria. 

Esta diferenciación secundaria puede producir dos efectos 
diferentes, y, por así decir, opuestos: en ciertos casos, puede 
observarse á la vez sobre el plotoplasma, sobre la membrana, 
sobre el núcleo y sobre el jugo celular, los cuales difieren cada 
vez más entre sí, hasta que en último término, la célula adquiere 


CÉLULA 213 


de esa manera, el mayor grado de complicación de que es capaz. 
Sucede esto, por ejemplo, en ciertas plantas unicelulares, y 
notablemente en las Algas pertenecientes á las familias de las 
Sifonadas, de las Desmídeas, de las Diatomeas, etc. Esta es la 
razón, por que el estudio de estas plantas es tan importante 
bajo el punto de vista de la Botánica general: quien ignora ese 
estudio, no puede formarse una idea exacta de todo lo que una 
sola célula es capaz de producir á la vez. 

En otros casos, por el contrario, la diferenciación secundaria 
no se observa más que en una de las cuatro partes originadas 
por la diferenciación primaria; dicha parte se diferencia sola, 
con exclusión de las otras que permanecen homogéneas. 

Según los casos, ó es directamente el protoplasma, por me- 
dio de alguna de las formaciones granulosas que puede producir 
y acumular en su masa, como los granos de clorofila, por ejem- 
plo, ó bien es la membrana ó el núcleo ó el jugo celular, que se 
desarrollan de una manera predominante y en una dirección de- 
terminada. La extructura definitiva de la célula es, en este 
caso, mucho menos complicada que en el primero. 

Si el cuerpo de la planta es multicelular, sucede á veces que 
todas las células sufren la misma diferenciación primaria y el 
mismo modo de diferenciación secundario: en este caso, son y 
permanecen todas semejantes. Se observa esto, por ejemplo, 
en las Confervas y en las Ulvas. La diferenciación del cuerpo 
es la misma, como si estuviera formado pur una sola de sus cé- 
lulas. Pero con mayor frecuencia, después de haber experimen- 
tado la misma diferenciación primaria, las diversas células 
del cuerpo sufren una diferenciación secundaria muy desigual. 
Se desarrollan en direcciones divergentes, se hacen cada vez 
más desemejantes, en una palabra, se diferencian cada vez 
más profundamente las unas de las otras. La extructura del 
cuerpo de la planta se halla diferenciada, en este caso, en dos 
grados: en cada célula y entre las células. Esta diferenciación 
entre las células, esta especialización de las mismas, alcanza 
su mayor grado, en variedad y profundidad, en las Faneróga- 
mas. En estas plantas, el cuerpo adulto encierra á menudo mi- 


214 ANATOMÍA VEGETAL 


llones de células, y según la región que se considere, estas 
células ofrecen un gran número de formas y de extructuras 
diferentes; un número considerable de especializaciones. Más 
adelante, cuando estudiemos los tejidos, adquiriremos nociones 
más completas sobre las diversas diferenciaciones que se in- 
troducen en las células de las plantas superiores. 

Vamos ahora á estudiar en detalle cada una de las tres 
partes esenciales de que se compone una célula, es decir, el 
protoplasma, el núcleo y la membrana celular, completando 
el estudio de aquélla con el del grupo de sustancias que he- 
mos llamado productos celulares. 


PROTOPLASMA 


El protoplasma es, como se verá más adelante, una mezcla 
de varios principios inmediatos diferentes entre sí, con cierta 
cantidad de agua : unos azoados y albuminoideos, otros tercia- 
rios, otros minerales, y todos en vía de contínua transforma- 
ción química. Algunas veces, todas estas materias están ex- 
tendidas, bajo una forma invisible, en la masa general: el pro- 
toplasma posee, en este caso, la transparencia y la perfecta 
homogeneidad del cristal. Pero á menudo, estas sustancias, 
producto de la actividad química del protoplasma, son in- 
solubles y se depositan en la masa fundamental hialina, bajo 
la forma de numerosos y pequeños gránulos, cuya naturale- 
za es de difícil apreciación; sin embargo, en ciertos casos, 
estos gránulos alcanzan poco á poco una gran dimensión y 
al mismo tiempo adquieren una forma, una extrutura, reac- 
ciones y también un color determinado, que permiten carac- 
terizarlos y clasificarlos. Los gránulos así formados son á ve- 
ces tan abundantes, que la materia fundamental, donde están 
colocados, se hace difícil de distinguir. 


PROPIEDADES FÍSICAS — CONSISTENCIA DEL PROTOPLASMA. 
CAPA MEMBRANOSA — La consistencia del protoplasma varía 
de una célula á otra, en la misma edad y en la misma región. 


PROTOPLASMA 215 


Generalmente es blando, plástico, tenaz, muy extensible y no 
elástico; á veces, es muy gelatinoso, y, á menudo, también toma 
el aspecto de un líquido, y sus fragmentos se redondean en 
gotitas esféricas. Otras veces, al contrario, es duro y frágil, 
como en la mayor parte de las células que se hallan en es- 
tado de vida latente. 

Varía también, como hemos dicho, con la edad en la misma 
célula y en la misma región. Más firme y más compacto en la 
juventud, se hace poco á poco más blando y más fluido en el 
curso de su desarrollo, volviendo más tarde á tomar su solidez, 
si la célula atraviesa por un período de reposo. Varía, por úl- 
timo, en una misma célula, tomada en el estado adulto, en la 
región considerada. Se forma, en efecto, en la periferia del 
protoplasma una capa hialina, más sólida y más refringente que 
el resto, generalmente muy delgada, y que á veces es difícil 
observar aunque se empleen los más fuertes aumentos; dicha 
capa rodea la masa interior, quedando en perfecta continuidad 
con ésta, y no presentando, por consiguiente, contorno inter- 
no. Si el cuerpo protoplásmico acaba de dividirse ó se ha divi- 
dido, cada porción se recubre inmediatamente de una capa 
transparente de la misma naturaleza de la que tratamos. Cuando 
el protoplasma está revestido por una membrana, es necesario 
para ver aquélla con claridad, desprenderle de ésta, contra- 
yéndola por el alcohol, la glicerina, el agua azucarada ó el áci- 
do sulfúrico. 

Esa capa periférica membranosa, desempeña un papel impor- 
tante en los fenómenos osmósticos, de que es asiento la célula. 
Pertenece á la sustancia fundamental del protoplasma que, ho- 
mogénea y desprovista de gránulos, se extiende en toda la ma- 
sa, pero se encuentra encubierta, partiendo desde cierta pro- 
fundidad, por los gránulos que encierra: no es otra cosa 
que el borde externo, más sólido, más denso y más refringente 
de esa sustancia fundamental. Partiendo de esta capa membra- 
nosa, la densidad y la refringencia del protoplasma van dismi- 
nuyendo de ordinario hacia el centro. 


216 ANATOMÍA VEGETAL 


PERMEABILIDAD DEL PROTOPLASMA—Estas diferencias de 
consistencia dependen esencialmente de la cantidad de agua 
que el protoplasma ha absorbido y que se ha incorporado. En 
efecto, es muy permeable al agua. Bajo una consistencia muy 
firme, como la del plasmodio del 4!halium, por ejemplo, con- 
tiene ya cerca de 70 por 100 del peso total. Más allá de un 
cierto límite, una parte de esta agua de imbibición se separa 
de la masa formando gotitas llamadas pacuolos, al rededor de 
cada uno de los cuales el protoplasma forma un borde hialino 
análogo á su capa externa. 

Así, puédese aumentar ó disminuir á voluntad la consisten- 
cia del protoplasma, disminuyendo ó aumentando artificialmen- 
te la proporción del agua de imbibición que encierra. Para 
extraer del protoplasma, sin producir su muerte, una parte del 
agua que contiene, basta sumergir la célula en una disolución 
salina Ó azucarada. El volumen del cuerpo protoplásmico dis- 
minuye en este caso, al propio tiempo que aumenta su con- 
sistencia; se contrae, y si se halla envuelto por una membrana, 
se separa de ésta cada vez más. Si se reemplaza la disolución 
por el agua pura, el protoplasma vuelve á tomar esta agua, 
hasta llegar poco á poco al estado primitivo; su volumen au- 
menta, al mismo tiempo que su consistencia disminuye; se di- 
lata y su capa hialina periférica vuelve á apoyarse nueva- 
mente contra la cara interna de la membrana. Estos cambios 
de volumen, muy débiles si el protoplasma es lleno, re- 
duciéndose, por ejemplo, 4 2 Ó 3 por 100 del valor pri- 
mitivo en los granos de polen, son mucho más notables si 
presenta muchos vacuolos, resultando aquéllos principalmente 
del estrechamiento y de la dilatación de éstos. Por una simple 
contracción en el agua azucarada, el cuerpo protoplásmico 
puede reducirse entonces á la mitad de su volumen primitivo. 
(Spirogyra, CEdogonium). 

Pero si la capa membranosa del protoplasma es muy per- 
meable al agua, lo es mucho menos á las diversas sustancias 
que posee aquélla en disolución. Para algunas de ellas, azúcar, 
cloruro de sodio, nitrato de potasa y otras sales neutras, y di- 


PROTOPLASMA 217 


versas materias colorantes, es con frecuencia completamente 
impermeable, tanto de fuera 4 dentro como de dentro á fuera. 
Sumergido en el estado de contracción en una disolución 


de aquellas sustancias, el proto- 
plasma no absorbe más que el 
agua; si las mismas sustancias 
están disueltas en el agua de los 
vacuolos, y sien este estado se 
provoca artificialmente la contrac- 
ción del protoplasma, éste no deja 
pasar igualmente hacia fuera mas 
que el agua. 

El fenómeno es directamente 
apreciable cuando la sustancia en 
disolución es colorante. 

Así, cuando el líquido de los 
vacuolos está coloreado, el proto- 
plasma, con quien está en contac- 
to, permanece perfectamente in- 
coloro, y si se provoca la contrac- 
ción de éste último por el agua 
azucarada, sólo deja salir el agua 
pura, mientras que el color se 
concentra en los vacuolos estre- 
chados. 

Una cosa semejante sucede 
cuando se sumerge una célula, 
cuyo protoplasma acaba de con- 
traerse, en el agua coloreada por 
diversas materias colorantes ve- 
getales : azafrán, madera de Cam- 
peche, etc., pues en este caso só- 
lo toma, dilatándose, el agua pu- 
ra, quedando perfectamente inco- 
loro. 


Fig. 60.— GEdogonium. A, for- 
mación de los zoósporos por re- 
Juvenecimiento total; B, salida 
del zoosporo; C, el mismo en 
movimiento con su corona de 
pestañas; D, el mismo fijo por 
grampas y germinando; LE, 
renovación total de un joven 
(Edogonium entero, bajo la 
forma de zoósporo. (según 
Pringsheim ). 


Por el contrario, la capa membranosa del protoplasma se deja 


26 


218 ANATOMÍA VEGETAL 


fácilmente atravesar por diversas sustancias, ya incoloras como 
los ácidos, los álcalis y los carbonatos alcalinos en disolución 
muy extendida, ya colorantes como la fuchsina, la eosina, el 
negro de anilina y el azul de quinoleína: después de haber atra- 
vesado la capa membranosa, estas materias penetran con el agua 
en toda la extensión del cuerpo protoplásmico. 

La capa membranosa del protoplasma no es permeable 
sólo para el agua y para las sustancias en ella disueltas : es 
tan blanda y tan extensible, que bajo la influencia de una 
ligera presión, un cuerpo sólido cualquiera, un cristal, un 
grano de almidón, un bacter;o, puede atravesarla sin desgarrar- 
la, tanto para entrar en el protoplasma como para salir de él. 
Esta propiedad, sin embargo, sólo se manifiesta cuando el 
protoplasma está vivo. Desde el momento en que una causa 
cualquiera ha producido su muerte, su capa membranosa ad- 
quiere una rigidez característica, desgarrándose al menor 
esfuerzo. Mientras que se conserva intacta, posee aún Sus 
propiedades osmóticas y no deja entrar en el protoplasma 
muerto ninguna de las sustancias que rechazaba durante la 
vida, pero una vez que presenta la más pequeña desgarradura, 
estas mismas sustancias penetran por la hendidura é impreg- 
nan todo el protoplasma. Si es una materia colorante, el car- 
mín, por ejemplo, el protoplasma, lo fija y adquiere en este 
caso un color más vivo que el de la disolución en que se halla 
sumergido. La diferencia entre el protoplasma viviente y el 
protoplasma muerto no se traduce entonces, como se ha dicho 
á menudo, por un cambio en sus propiedades osmóticas, sino 
solamente por el estado de extensibilidad ó rigidez ide su capa 
membranosa. 


MOVIMIENTOS DEL PROTOPLASMA — Por grande que pueda 
ser la proporción de agua que encierre y por consiguiente su 
semejanza con un líquido, el protoplasma no es, sin embargo, 
jamás un líquido. Idéntica cosa sucede cuando es sólido ó 
pastoso, pues su semejanza con los cuerpos ordinarios sólidos 
Ó pastosos es completamente superficial. El protoplasma vivien- 


" PROTOPLASMA 219 


te Ó capaz de vivir está animado, en efecto, por fuerzas internas, 
fuerzas que le imprimen, cuando las condiciones son favora- 
bles, movimientos interiores y cambios de sitio exteriores 
que jamás se observan en los demás cuerpos conocidos. Las 
fuerzas moleculares que residen y obran en él, no pueden 
entonces, sin otra explicación, ser asimiladas á aquellas que 
están en juego en toda sustancia no viviente. 

Si se considera la célula en una edad conveniente y en con- 
diciones de medio favorables, los movimientos que animan su 
protoplasma, se verifican con mucha actividad y parecen rápi- 
dos observados con grandes aumentos. Ya la disposición inter- 
na de las partículas y el contorno externo de toda la masa se 
modifican á la vez: en este caso hay al mismo tiempo movi- 
miento interno y cambio de sitio exterior. Ya la disposición in- 
terna queda sensiblemente la misma, cambiando sólo el contor- 
no externo : en este caso sólo hay locomoción. Ya, por último, 
se modifica únicamente, la disposición interior de las partículas, 
no cambiando el contorno externo: en este caso el movimien- 
to es completamente interior y no hay cambio de sitio. Vamos 
á estudiar sucesivamente, esos tres modos de movimientos: 


1.2 MOVIMIENTO Á LA VEZ INTERNO Y EXTERNO — Este doble movi- 
miento se manifiesta con gran evidencia cuando el cuerpo protoplásmico 
es desnudo, como sucede, por ejemplo, en los Mixomicetes, durante 
todo su período vegetativo. Por este motivo vamos á estudiarlo prime- 
ramente en estas plantas. 

En efecto, observándolos con un poco de atención, se ve que, en 
un momento indeterminado, de un punto de la superficie del cuerpo 
protoplásmico sale una prolongación, formada, al principio, sólo por la 
sustancia fundamental hialina, pero á la cual afluyen después diversos 
gránulos, reuniéndose, por último, en dicha prolongación, una parte 
más Ó menos considerable de la masa primitiva. La prolongación pro- 
toplásmica de que hablamos produce en su superficie varias ramas, 
las que forman á su vez varios ramos; estas ramas y estes ramos con 
frecuencia se tocan y se unen formando una red; y como á cada mo- 
mento la masa primitiva pasa á las nuevas prolongaciones, el conjunto 
ramificado ó reticulado, cambiando incesantemente de forma, se arrastra 
como una corriente en la superficie del soporte (Fig. 57). Puede verificar 
así largos viajes, recorrer, por ejemplo, aunque sea subiendo, una dis- 
tancia de muchos metros. 


220 ANATOMÍA VEGETAL 


La velocidad del cambio de sitio en los casos medios, puede alcanzar 
á 0”"”, 3 por minuto en un Physarum, y 0””, 4 en el Didymium Serpula. 
Es tanto mayor cuanto más delgada sea la capa membranosa, y tanto 
menor cuanto más espesa y más resistente es la misma. La progresión 
se verifica por una serie de oscilaciones : el borde avanza una cierta dis- 
tancia; retrocede una cantidad menor; avanza de nuevo para retroceder 
otra vez, y así sucesivamente. Después de ocho oscilaciones, el borde 
de un plasmodio de .Ethalium, por ejemplo, ha recorrido : hacia adelante 
21,5 ; hacia atrás 12,5 ; y, por consiguiente, ha avanzado realmente 9. 

A veces las prolongaciones más delgadas se retraen y vuelven á entrar, 
sin dejar señal alguna, en la masa general, verificándose esto á veces 
antes de haber recibido los gránulos, otras veces después de poseerlos; 
en este último caso, los gránulos desaparecen primero y más tarde la 
sustancia hialina sola se retrac. Si todas las prolongaciones fueran re- 
tráctiles de la manera que acabamos de decir, el cuerpo protoplásmico, 


Fig. 57.—Un fragmento del plasmodio reticulado del Didymum leucopos, 
en via de progresión hacia la derecha. (Según Cienkowski). 


cambiando sin cesar de contorno, no haría cambiar de sitio su centro 
de gravedad. 

A veces también, la capa membranosa de aquellas prolongaciones es 
muy espesa, muy dura y muy distinta del protoplasma granuloso que 
las llena, en cuyo caso no sigue á éste en sus movimientos y queda 
detrás de él formando un tubo vacío cuando ha desaparecido; estos 
tubos indican, en el soporte, el camino que ba seguido el protoplasma 
en su locomoción. Cuando la capa membranosa es espesa, como hemos 
dicho, ofrece estrías radiales y raramente capas concéntricas, prove- 
nientes de que está formada de partes, que encierran alternativamente 
más ó menos agua de constitución. 

Cuando los ramos salidos de la ramificación de las prolongaciones, 
son muy divergentes, la materia tiende á acumularse siempre en sus ex- 


PROTOPLASMA 221 


a —  ____——_—_—___—____— _--_-___—_____- A A+ 


tremidades, por cuya razón el cuerpo protoplásmico, á medida que pro- 
gresa, se divide forzosamente en muchas masas separadas. 

Se observan en el cuerpo protoplásmico, al mismo tiempo que esos 
cambios de sitio correspondientes á cambios de forma, movimientos 
activos interiores. Su masa general inmóvil se halla surcada por co- 
rrientes, fácilmente visibles por el cambio rápido de lugar de los grá- 
nulos que arrastran. Estas corrientes atraviesan en diversos sentidos 
la sustancia fundamental, hasta confluir en el punto en donde el movi- 
miento ha tomado su origen; durante su trayecto se dividen, Ó bien 
muchas pequeñas se reunen en una mayor, como varios arroyos para 
formar un río. En ciertos puntos, la corriente se abre y se extiende 
mucho, arrastrando con ella algunas de las partes próximas que al 
principio eran inmovibles; en otros puntos, al contrario, se modera y 
se estrecha porque sus bordes han entrado en reposo. La mayor ve- 
locidad de la corriente s2 halla en su eje, y va disminuyendo hacia los 
bordes: Es de 10 milímetros por minuto en el Didymium Serpula, de 
¿em 4 en un Physarum. Como se ve, comparando estos números con 
los que dimos anteriormente para las mismas plantas, la velocidad en 
este caso es mucho mayor que la velocidad de locomoción de la mis- 
ma masa en el mismo instante. Después de haber corrido algunos mi- 
nutos en una dirección determinada, la corrientz disminuye y luego 
cesa completamente. Pero pozo después se establece una nueva co- 
rriente en una dirección diferente, hacia un punto de origen opuesto 
con frecuencia al primero, y que conduce por último los gránulos hacia 
el punto de partida, haciéndoles seguir casi el mismo camino. 

En medio de este flujo y reflujo incesante, el cuerpo protoplásmico 
cambia de forma y de sitio continuamente. Entre este cambio de for- 
ma y este cambio de sitio de una parte, y las corrientes internas de 
otra, no hay, sin embargo, una dependencia necesaria. Hemos visto ya, 
que la velocidad de los dos movimientos es muy diferente, pudiendo 
ser la de las corrientes 25 veces mayor que la de la locomoción. Ade- 
más, el cuerpo protoplásmico puede ser inmóvil, conservar sin muta- 
ción alguna su forma esférica, y sin embargo presentar el flujo y re- 
flujo de las corrientes internas, tan rápidas y abundantes que pueden 
hacerlo cambiar de sitio rápidamente con una forma ramificada. Por 
otra parte, puede hallarse animado de un movimiento externo rápido, 
mientras que su masa interna permanece en completo reposo. 

El movimiento de que tratamos se denomina con frecuencia amibdideo, 
por haber sido observado por primera vez en los infusorios del grupo 
de las Amibas. Se le encuentra en diversos cuerpos protoplásmicos 
desnudos, como en los Mixomicetes. Se le observa, por ejemplo, en los 
esporos de ciertas Florídeas (Helminthora, Bangia). 

Cuando el cuerpo protoplásmico posee su capa hialina recubierta por 
una membrana, se puede observar también en él, el doble movimiento 


222 ANATOMÍA VEGETAL 


que acabamos de estudiar en los Mixomicetes. Tal es el caso, en la 
célula ramosa que, en las Algas de la familia de las Sifonadas, v en los 
Hongos pertenecientes á las familias de las Mucoríneas, Saprolegnias, 
Peronospóreas, etc., forma todo el cuerpo vegetativo de la planta; tal 
es el caso también, en el tubo polénico de las Fanerógamas. Solamente, 
como debe vencer la resistencia de la membrana, que le envuelve por 
delante, el protoplasma cambia de sitio más lentamente, y como la mem- 
brana subsiste en forma de tubo vacío en el punto que aquel acaba de 
abandonar, el observador puede creer que permanece en el mismo 
sitio y que no sufre ningún cambio de lugar, sino solamente un creci- 
miento. No obstante, los fenómenos se suceden de la misma manera 
que en los Mixomicetes. 

En efecto, en un punto de la superficie del cuerpo protoplásmico, se 
forma una protuberancia que, empujando hacia adelante la membrana 
extensible, por la que está recubierto, se alarga formando una rama. Esta 
se halla exclusivamente formada, al principio, por la materia fundamental 
hialina, pero poco después los gránulos pasan á formar parte de ella. 
A su vez, la rama forma ramos y de esta manera se constituye poco á 
poco un sistema ramificado, cuyas ramas pueden anastomosarse en los 
puntos de contacto (Syncephalis, etc.) formando una red. Al mismo 
tiempo, el cuerpo protoplásmico se reune en las ramas nuevas, abando- 
nando progresivamente las antiguas; por consiguiente, cambia de sitio 
por completo y viaja realmente. Pero como el camino que ha seguido 
queda continuamente ocupado detrás de él por el tubo vacio formado 
por la membrana, se podría creer, observando á la ligera, que el proto- 
plasma ocupa todavía el camino ya recorrido, y que sólo se extiende 
cada vez más debido á su crecimiento. Hemos visto que, esta misma 
ilusión podría producirse también en ciertos Mixomicetes, en los que 
la capa membranosa del protoplasma, cuando es suficientemente resis- 
tente, permanece en su lugar. 

Además, ciertas ramas, una vez formadas, simples ó ramificadas, 
quedan abandonadas por el protoplasma, que se reune en el cuerpo 
principal, dejando la membrana llena de agua; dichas ramas perma- 
necen delgadas y corresponden á las prolongaciones retráctiles de los 
Mixomicetes, en tanto que las otras continúan desarrollándose y reciben 
contínuamente una parte mayor ó menor de la masa total. 

A medida que el protoplasma se acumula en direcciones divergentes 
hacia el vértice de las ramas del sistema ramificado, se divide natural- 
mente en numerosas porciones distintas, del mismo modo que sucede 
en idénticas condiciones en los Mixomicetes. 

Durante este cambio de sitio y de forma la masa se encuentra agita- 
da también por movimientos interiores. Se la ve cruzada en diversos 
sentidos por corrientes de gránulos, que se detienen al cabo de cierto 
tiempo, para volver á emprender en seguida su camino en sentido con- 


h 
Nh 


PROTOPLASMA 


S/- 


trario, por un movimiento de vaivén, comparable en rapidez á los que 
se observan en los Mixomicetes. 


, 


En resumen, y dejando á un lado la velocidad del cambio de sitio y 
ciertas apariencias engaños1s, el cuerpo protoplásmico, desnudo ó 
rodeado de una membrana, se presenta, en los ejemplos que hemos ci- 
tado, dotado de los mismos movimientos á la vez internos y externos. 
El movimiento protoplásmico es, en su realización, el más general y el 
más completo. Y puesto que los dos modos de movimiento son inde- 
pendientes, fácilmente se comprende que en ciertas condiciones, no 
verificándose uno ú otro, podrán observarse las otras dos maneras de 


ser del movimiento de que nos falta hablar. 


2.2 MOVIMIENTO SOLAMENTE EXTERIOR — Supongamos que un cuerpo 
protoplásmico de forma determinada y constante, desprovisto de grá- 
nulos ó poseyéndolos, pero inmóviles en su masa, se halle animado de 
contracciones ligeras y alternativas: en este supuesto, cambiará de 
sitio nadando en el agua ó arrastrándose sobre el soporte, á la mane- 
ra de un pez ó de un gusano. Hay que distinguir en esta locomoción 
dos casos, según que el cuerpo protoplásmico goce en toda su exten- 
sión de esa contractilidad, ó que esta propiedad resida exclusivamen- 
te en una prolongación delgada ¿ hialina que se llama pestaña; por 
otra parte, cada uno de estos dos modos puede manifestarse, tanto en 
un protoplasma desnudo como en uno provisto de membrana. 

a. Locomoción por contractilidad general —En un gran número de 
Algas, Oscilarias Desmídeas y Diatomeas, el cuerpo protoplásmico 
contrayéndose, arrastra la membrana y la célula ó serie de células, y 
se mueve de un lado á otro en el líquido ó en la superficie del sopor- 
te, recorriendo grandes espacios. Si la serie de células está contor- 
neada en hélice (Spirulina, Spirillum), el movimiento oscilatorio va 
acompañado de un movimiento de rotación al rededor del eje. 

b. Locomoción por contractilidad ciltar — El cuerpo protoplásmico de 
los zoósporos de los Hongos y de las Algas (Fig. 60, B, C). el de 
los anterozoides (Fig. 59, B), es desnudo y provisto de prolongaciones 
en forma de pestañas en número vario y diversamente dispuestas; es- 
tas prolongaciones, que pertenecen á la capa membranosa, son emi- 
nentemente contráctiles, y sus ondulaciones rápidas imprimen á toda la 
masa un movimiento de progresión ó translación, y también otro de ro- 
tación rápido al rededor de su eje. Las pestañas á que nos referimos 
pueden desprenderse de la masa ó retraerse en la misma; en los dos 
casos el cuerpo queda inmóvil ó se mueve por contractilidad general. 

A veces no hay más que una soli pestaña colocada delante (zoós- 
poros de los Mixomicetes y de los Euglenas ), ó detrás (zoósporos de 
de las Monoblefarídeas y de las Citridíneas ); otras veces hay dos co- 
locadas lateralmente, y de las que una dirigida hacia adelante sirve de 


224 ANATOMÍA VEGETAL a 


remo, mientras que la otra dirigida hacia atrás forma una especie de 
timón (zoósporos y anterozoides de las Algas Oliváceas); en otros 
casos, hay dos semejantes colocadas delante (zoósporos de los Saprole- 
gnia y anterozoídes de las Muscíneas ), ó cuatro (zoósporos de los Ulo” 
trix, etc.), ó una corona dispuesta alrededor de una porción redon- 
deada € hialina de su masa, colocado en la parte anterior (zoósporos de 
los (Edogonium, fig. 60, C), 6 á lo largo de la parte anterior del cuerpo 
helicoideo (anterozoides de las Criptógamas vasculares; finalmente, re- 
visten toda la superficie del cuerpo protoplásmico (zoósporos de las 
Voquerias). (1). 

El movimiento ciliar es en general rápido: así los zoósporos del _Htha_ 
lium septicum recorren 0"”70á 0”"g90 por segundo; los del (Edogonium 
om 20 40", 15; los de las Voquerias 0”, 14á 0””, 10. El sentido de 
la rotación al rededor del eje es ya constantemente hacia la izquierda 
(Voqueria), ya constantemente hacia la derecha ((Edogonium), ya varia- 
ble (Volvocíneas). Si el cuerpo provisto de pestañas encuentra un obs- 
táculo en su trayecto, retrocede hasta una cierta distancia, y durante 
esta retrogradación, gira al rededor de su eje en sentido contrario del 
movimiento primitivo; después cuando vuelve á emprender su marcha 
hacia adelante en otra dirección, su rotación se hace en el sentido 
normal. 

Cuando el cuerpo protoplásmico se halla revestido por una membra- 
na, presenta también en su parte exterior pestañas vibrátiles, las que 
pasan por una abertura que se observan en ella: esto es lo que se nota, 
por ejemplo, en el Chlamydoccus pluvialis y las otras Volvocíneas. 

c. Locomoción por contractilidad general y por contractilidad ciliará la 
vez — El movimiento ciliar está algunas veces acompañado de una con- 
tractibilidad general, que causa, cuando el cuerpo está en natación, una 
deformación más Ó menos considerable del mismo: es lo que se observa, 
por ejemplo, en los zoósporos de las Voquerias y Cladophora, en el ins- 
tante en que salen al exterior por el pequeño orificio de la membrana de 
la célula madre, y en los Mixomicetes hacia el fin de su natación. Este 
fenómeno es muy notable en los Euglenas y los Astasias; no lo es menos 
en los anterozoides del Volvox globator, cuya mitad anterior se prolonga 
en un apéndice delgado en forma de cuello de cisne. Este apéndice se 
encorva, se endereza, se encorva nuevamente, se enrolla y se mueve 
como una anguila. De la base de este apéndice es de donde parten dos 
largas pestañas vibrátiles. 


3.2 MOVIMIENTO SOLAMENTE INTERIOR — Hemos dicho más atrás que, 
en el cuerpo protoplásmico desnudo de los Mixomicctes podían verifi- 
carse corrientes internas muy activas, sin ningún cambio en el contorno 


(1) Véanse en Fitografia las láminas respectivas. 


» 


PROTOPLASMA 


150) 
110) 


SN 


exterior. Esto se obs2rva especialmente cuando el protoplasma se halla 
envuelto por una membrana relativamente rígida, como se observa en 


la mayor parte de las plantas multicelulares. 

El protoplasma es completamente inmóvil, cuan- 
do forma en la célula joven una masa llena y con- 
tínua (Fig. $5,A); pero una vez que aparecen en 
él los vacuolos y que estos aumentados conside- 
rablemente forman las mallas de una red (Fig. $5, 
B, C, E), se le ve animado de diversos movimien- 
tos. Primeramente sólo es un cambio contínuo en 
la forma de la red. En un punto cualquiera, una 
de las. banditas radiantes se adelgaza, se rompe, 
se retrae inmediatamente ó hacia la capa parietal ó 
hacia la que envuelve el núcleo, y desaparece; Ó 
bien dos ó más banditas se aproximan y se funden 
en una sola. En otro punto indeterminado pro- 
duce, al'contrario, una nueva bandita, que se ra- 
mifica y se anastomosa con las otras; ó bien una 
de las ya existentes emite una prolongación para 
unirse ásus vecinas. El desarrollo de las nuevas 
“banditas es á menudo muy rápido; en el Ecbalium 
agreste, por ejemplo, es de o”” 24 en un minuto. 

Simultáneamente la capa parietal, la que rodea 
al núcleo y todas las banditas que las unen en un 
sistema único, se hallan cruzadas en diversos senti- 
dos por corrientes activas (Fig. 62%. En una ban- 
dita los gránulos pueden caminar todos en el mis- 
mo sentido; pero generalmente hay dos corrientes 
en sentido inverso sobre los dos bordes, presen- 
tando en el medio una línea de reposo, y obser- 
vándose á veces el pasaje de un gránulo de una 
corriente á la línea mencionada, ó de ésta á la co- 
rriente inversa; algunas veces, el mismo cordón es 
recorrido por tres corrientes, una mediana en un 
sentido determinado y dos laterales en sentido 
contrario. La velocidad de estas corrientes de grá- 
nulos varía según las plantas: en los pelos estami- 
nales del: Tradescantía pirginica recorren en un 
minuto o *”, 8; enlos pelos del Hyoscyamus niger 
o*=,7;enlospelos del Cucurbito Pepo o”*, 6; en 
los de la Urtica urens,o”*",3. La capa membra- 


Fig. 62.—Célula de un 
pelo de Caledonia. 
Las flechas indican 
el sentido del movi- 
miento de los gránu- 
los protoplásmicos 
en las banditas y en 
la capa parietal; 2, 
núcleo consunucleo- 
lo. (Según Dippel — 
aument.600 diámet.) 


nosa del protoplasma, inmediatamente aplicada contra la membrana, 
no participa ni delos movimientos del conjunto, ni de los de las co- 


rrientes. 


226 ANATOMÍA VEGETAL 


—> 


En una palabra, y dejando á un lado el cambio de sitio exterior imposi- 
bilitado por la rigidez de la membrana, encontramos también aquí el do- 
ble movimiento que hemos notado ya en los Mixomicetes: cambio en la 
forma de la red, y corrientes que cruzan en diversas direcciones todas 
sus partes. 

Más tarde, cuando el protoplasma no forma en la célula sino una 
capa parietal, en donde está encajado el núcleo, su configuración no 
sufre cambio alguno ó sólo es poco sensible. Las corrientes, sin em- 
bargo, continúan cruzando la capa parietal con excepción de la por- 
ción más externa inmóvil; pero en este caso corren de dos maneras: 

O bien hay muchas corrientes, casi todas paralelas á la mayor di- 
mensión de la célula, y que se dirigen, ya todas las de una mitad en un 
sentido, y todas las de la otra en sentido contrario, ya alternativamen- 
te en un sentido y en otro; corrientes que, ó se dividen en muchos 
brazos, Ó, por el contrario, se reunen varias en conjunto dejando entre 
sí pequeñas porciones protoplásmicas inmóviles. 

O bien sólo hay en la capa parietal una corriente cerrada, dotada 
de una dirección constante, determinada por la organización de la 
planta. Así en los pelos radicales de los Hydrocharis morsus-rane, Stra- 
tiotes aloídes, etc., la corriente se dirige siempre, sobre la cara inferior 
hacia el vértice del pelo y sobre la cara superior hacia el cuerpo de 
la raíz. Arrastra consigo al núcleo y á otros corpúsculos bastante vo- 
luminosos. Los dos bordes de la coriente casi se tocan, sucediendo 
con frecuencia que un gránulo de dimensiones considerables, pasando 
un poco el límite de la corriente á que pertenece, se coloca también 
en el trayecto de la corriente inversa, y en este caso sometido á dos 
fuerzas iguales y contrarias y aplicadas tangencialmente á su superfi- 
cie, el gránulo permanece en su lugar dando vueltas sobre sí mismo. 
En las células verdes de las hojas del Vallisneria spiralis, del Elodea 
canadensis, etc., no sólo el núcleo sino también los granos de clorofila 
son arrastrados por la corriente. En las células de los Chara, la capa 
externa é inmóvil del protoplasma es muy espesa; todos los granos 
de clorofila, alojados en su espesor, son por consiguiente inmóviles. 
El núcleo es arrastrado por la corriente. Esta es paralela al eje ma- 
yor de la célula, y sube siempre por el lado correspondiente á la 
primer hoja del yerticilo siguiente, descendiendo por el lado opuesto. 
Entre los dos bordes, deja una banda delgada en reposo, llamada 
banda de interferencia; á lo largo de esta banda, la capa externa no 
encierra granos de clorofila. 

En igualdad de temperatura, la velocidad de esta corriente única 
varía según las plantas : á 15 por ejemplo, es de 1” 630 por minuto en 
el Nitella flexilis, de ow", $43 en los pelos radicales del Hydrocharis 
morsus-rane, de 0", 225 en las células de las hojas de la Vallisneria 
spiralis, de 0"" 094 en las del Ceratophyllum demersum, y de 0””., 009 en 
¡as del Potamogeton crispus. 


PROTOPLASMA 227 


Cuando la célula se alarga mucho, la corriente protoplásmica la reco- 
rre formando una hélice; esta hélice forma cinco 6 seis vueltas para 
recorrer un pelo radical de Hydrocharis, y tres vueltas para subir hasta el 
vértice de una célula internodal de Chara. 

Por todo lo que precede, se deduce que el protoplasma es una sus- 
tancia esencialmente y de todos modos móvil. La pretendida inmovilidad 
de la planta no es más que una apariencia, debido á que la membrana 
celular, por su rigidéz, impide en general al protoplasma toda deforma- 
ción, todo cambio de lugar del conjunto, toda armonización con las cé- 
lulas vecinas. Por esta razón, el movimiento no puede tener lugar, sino 
sobre porciones más Ó menos grandes del protoplasma en el seno de la 
masa general, ni poseer más campo de acción que la estrecha cavidad ce- 
lular. 


EXTRUCTURA MOLECULAR DEL PROTOPLASMA — No podemos 
establecer respecto á la extructura molecular del protoplasma, 
sino hipótesis más ó menos plausibles, fundadas únicamente en 
algunos fenómenos físicos propios de esta sustancia. Partiendo 
del hecho que, el protoplasma se deja embeber de agua, au- 
mentando de volumen y al mismo tiempo perdiendo su cohesión, 
aproximándose al estado líquido, sin hacerse por esto un líqui- 
do verdadero, se tiende hoy á admitir que el protoplasma está 
formado, no de un esqueleto esponjoso y sólido entre cuyas 
mallas se alojase el agua, sino de moléculas sólidas, móviles, 
impermeables, sumergidas en un liquido y separadas entre sí 
por capas más ó menos espesas de ese mismo liquido. El señor 
Sachs hace notar que estas moléculas no pueden ser esféri- 
cas, que deben ser angulares, porque si fueran esféricas, sus 
fuerzas de atracción, sea para el agua, sea para las moléculas 
vecinas, sería igual en todos sentidos; ahora bien, la forma 
exterior de los diversos cuerpos protoplásmicos, demuestra 
que su crecimiento en diferentes direcciones depende de fuer- 
zas variables, cuyo origen sería inexplicable con las moléculas 
esféricas. 


COMPOSICIÓN QUÍMICA Y REACCIONES DEL PROTOPLASMA — 
Hemos dicho anteriormente que el protoplasma es una mez- 
cla de varios principios inmediatos diferentes entre sí, con 


228 ANATOMÍA VEGETAL 


cierta cantidad de agua, y en vía de continua transformación 
química. 

Algunos de éstos principios contienen carbono, hidrógeno, 
oxígeno y ázoe. De estas sustancias cuaternarias, unas, muy 
complejas, hacen parte del grupo de las materias llamadas al- 


buminóideas, como la albúmina, la caseina, etc.; otras, análogas. 


á las primeras, son diastasas, como la diastasa propiamente di- 
cha, la pepsina, la invertina, ete.; otras, más simples, pertene- 
cen á la clase de las amidas, como la asparagina, la glutamina, 
etc., y á la de los alcaloides, como la morfina, la quinina, etc. 
Por otra parte, el protoplasma ofrece siempre las reacciones 
generales de los compuestos albuminóideos: desprende, ha- 
ciéndole calentar, vapores amoniacales, y se coagula por el 
calor. En el estado de vida activa, la coagulación parece co- 
menzar ordinariamente hacia los 30 grados; sin embargo, cier- 
tos bacterios pueden crecer y multiplicarse en el agua, cuya 
temperaturasea de 75 grados. En el estado de vida latente, el 
protoplasma soporta sin morir una temperatura mucho más ele- 
vada, que puede, en los esporos de ciertos Bacillus, por ejem- 
plo, alcanzar hasta 105 grados. 

El protoplasma se colora : en amarillo por el jodo ; en amari- 
llo oscuro por la acción sucesiva del ácido nítrico y de la 
potasa; en rosa, por el ácido sulfúrico concentrado en pre- 
sencia del azúcar; en rojo, por el nitrato ácido de mercurio 
con ayuda del calor (reactivo de Millón ); en violeta, por la 
acción sucesiva del sulfato de cobre y de la potasa. Se disuelve 
en el ácido acético cristalizable, en la potasa extendida y á ve- 
ces en el amoníaco; en todos los casos, al menos pierde su 
forma y se hace homogéneo y transparente. En la potasa con- 
centrada, al contrario, conserva su forma durante mucho tiempo, 
pero una simple adición de agua le destruye inmediatamente. 
El éter, los ácidos extendidos y notablemente los ácidos pí- 
crico, ósmico y crómico le coagulan y le endurecen; los bi- 
cromatos alcalinos obran del mismo modo. El alcohol extendi- 
do en agua le coagula, le endurece y le contrae. El alcohol 
absoluto le coagula y le endurece, pero no le contrae: le fija 


PROTOPLASMA 220) 
en la forma y en el estado en que se halla en el momento de 
obrar. Esta propiedad ha sido utilizada por M. Strasburger 
en sus notables estudios sobre la división celular de que habla- 
remos en otro lugar. 

Otros de los principios constitutivos del protoplasma no con- 
tienen sino carbono, hidrógeno y oxígeno. Estos compuestos 
ternarios pertenecen, ya á la serie de los glucosidos como el 
tanino, ya á la de los hidratos de carbono, como el almidón 
soluble, la dextrina,. los azicares; yaá la de los cuerpos grasos 
y de las ceras. Otros, en fin, en pequeña cantidad, son de 
naturaleza mineral. 

Es por esta razón que, cuando se quema sobre una lámina 
de platino, el protoplasma deja siempre cenizas. 

Desprovisto á la vez de membrana, de núcleo y de jugo 
celular, el plasmodio adulto de los Mixomicetes y notablemente 
el del Fuligo seplica, del cual es fácil procurarse grandes can- 
tidades, se presta perfectamente al estudio químico del proto- 
plasma. Es necesario notar solamente que, habiendo termi- 
nado su crecimiento y preparándose para la reproducción, 
encierra una gran proporción de materiales de reserva. El 
análisis de este plasmodio ha dado para cien partes de materia 
seca: 30 de sustancias azoadas, 41 de sustancias ternarias y 
29 de cenizas. Las materias azoadas son : la plastina ( sustancia 
albuminóidea soluble, vecina de la fibrina), la vitelina, la 
miosina, las peptonas, la pepsina, la lecitina, la guanina, la 
sarcina, la jantina y el carbonato de amoníaco. Las materias 
ternarias son: la paracolesterina, una resina especial, un 
principio colorante amarillo, el glicógeno, un azúcar no reduc- 
tor, ácidos grasos (oléico, esteárico y palmítico) y cuerpos 
grasos neutros. Las sustancias minerales son : la cal combinada 
con los ácidos grasos y los ácidos láctico, acético, fórmico, 
oxálico, fosfórico, sulfúrico y carbónico, los fosfatos de potasa 
y de magnesia, el cloruro de sodio, el hierro. La cal, de la 
cual la mayor parte está en estado de carbonato, forma 54 por 
100 de las cenizas; esta abundancia de calcáreo es una pro- 
piedad particular del Fuligo y de algunos otros Mixomicetes. 


230 ANATOMÍA VEGETAL 


CRECIMIENTO DEL PROTOPLASMA — El protoplasma crece 
activamente durante la juventud de la célula, hasta adquirir á 
menudo muchos cientos de veces su volumen primitivo. Este 
crecimiento del protoplasma se verifica siempre por interpo- 
sición de particulas nuevas entre las antiguas, en toda la pro- 
fundidad de su masa; pero teniendo en cuenta la naturaleza 
de las partículas nuevas así incorporadas, se pueden distinguir 
dos modos de crecer. O bien la sustancia extraña es por sí 
misma un protoplasma viviente, perteneciente á una célula 
vecina que viene á fundirse en el cuerpo protoplásmico para 
aumentar su masa: este es el crecimiento por asociación. O 
bien las sustancias extrañas son de naturaleza mineral, y se reu- 
nen en la misma célula formando compuestos cada vez más 
complejos, que finalmente se asimilan al protoplasma aumentan- 
do su volumen: este es el crecimiento por asimilación. Estos 
dos modos son muy frecuentes y pueden encontrarse uno y 
otro, sucesiva ó simultáneamente, en una misma célula. Ade- 
más se hallan relacionados por una multitud de interme- 
diarios. 

Es por asociación libre y directa que crece, partiendo de 
una época determinada, el cuerpo protoplásmico de los Mixo- 
micetes y que se constituye su plasmodio ; es por asociación 
bi-lateral á través de las membranas vecinas que crecen los 
huevecillos de las Mucoríneas, y en general todos los cuerpos 
protoplásmicos, que se constituyen á expensas de reservas 
albuminóideas acumuladas con anterioridad en las células 
vecinas de aquellas que se desarrollan. Es por asimilación, al 
contrario, que un esporo de Mucor, por ejemplo, ó de Peni- 
cillium, colocado en una solución, convenientemente prepara- 
da de azúcar y de sales minerales, verifica ó da lugar al cre- 
cimiento de su cuerpo protoplásmico, desarrollándole por 
último en una nueva planta. 


NÚCLEO 


En las plantas vasculares, las Muscineas y un gran número 


NÚCLEO 231 


de Talofitas, la célula posee, como hemos dicho, en su cuerpo 
protoplásmico, un núcleo dotado de propiedades especiales. 
Este núcleo es primitivo ó congénito, como se verá mas tarde, 
es decir, anterior ála individualización de la célula á que perte- 
nece. Algunas veces produce en su masa diversas sustancias, 
que toman formas determinadas: son los derivados del núcleo. 


FORMA, DIMENSIÓN Y POSICIÓN DEL NÚCLEO EN LA CÉLULA 
—El núcleo, siempre claramente distinto del protoplasma que 
le envuelve, es ya esférico, ya ovoide ó lenticular ( Fig. 55). 
En la célula joven ocupa un espacio considerable, pero como 
después crece muy poco, su dimensión relativa disminuye cada 
vez más, hasta el punto de ser muy pequeño relativamente al 
de la célula completamente desarrollada. Su tamaño absoluto 
es de omm, 004 á omm, 038; en las Liliáceas, las Comelíneas y 
las Orquídeas es donde se encuentran los núcleos más grandes. 

La posición del núcleo en la célula desarrollada depende de 
la disposición del protoplasma, en cuyo seno siempre queda 
encerrado. Algunas veces está en el centro, envuelto por una 
capa protoplásmica, la que está unida á la capa parietal por me- 
dio de banditas radiantes (Fig. 55): hace el efecto de una ara- 
ña en su tela (Spirogyra, etc.) Pero, generalmente, todo el 
protoplasma se ha acumulado contra la pared, y el núcleo tam- 
bién se ha hecho parietal, refugiado en el espesor de la capa 
protoplásmica (Fig. 553, D y Fig. 56): en este caso es arras- 
trado por el movimiento de rotación de que es asiento esta 
capa (Elodea, Vallisneria, etc.) 


EXTRUCTURA DEL NÚCLEO —Al principio, el núcleo es ho- 
mogéneo y transparente como el cristal; tiene la misma refrin- 
gencia y la misma consistencia que la capa periférica del proto- 
plasma: de ahí, que se distinga netamente en medio dela capa 
granulosa que le envuelve. Pero muy pronto se diferencia: 
su capa externa se vuelve más dura, más resistente y se hace 
membranosa; en el centro, se separa generalmente de su masa 
un corpúsculo redondeado y más refringente, que se llama nu- 


ANATOMÍA VEGETAL 


159] 


uy 
1 


cleolo (Fig. 55 y 56), y pueden haber en un solo núcleo varios 
nucleolos. Cuando el nucleolo es voluminoso, puede tener 
tamb én en su periferia una capa más densa y en el centro una 
parte más refringente, un nucleolillo. 

Al mismo tiempo, la sustancia interpuesta entre la pared ex- 
terna y el nucleolo, absorbe agua, se vuelve más blanda en 
ciertos lugares y se separa en dos materias: una, densa y re- 
fringente, que es la sustancia primitiva y que se colora sólo 
por los reactivos coloreados, forma sea gránulos redondeados ú 
bastoncitos aislados, sea uno ó varios filamentos largos arrolla- 
dos sobre si mismos y apelotonados, sea una red contínua; otra, 
más ó menos acuosa, que los reactivos coloreados no tiñen ó 
lo hacen débilmente, llena, sea los intersticios de los grá- 
nulos, los filamentos y los bastoncitos, sea las mallas de la red. 
La primera, unida á la capa periférica y al nucleolo, constituye 
la sustancia propia, como el esqueleto del núcleo, lo que se 
llama la sustancia nuclear y también la cromatina; la segunda, 
introducida ulteriormente y accesoria, forma lo que puede lla- 
marse el jugo del núcleo. 

La proporción de estas dos sustancias, y por consiguiente el 
aspecto del núcleo, varía mucho según las plantas: hay núcleos 
muy abundantes en materia nuclear, en que ésta forma largos 
filamentos apelotonados (T radescanlia) ó una red de mallas muy 
apretada; hay otros, en que aquélla es escasa y no forma sino 
gránulos extendidos en el jugo (Chara), ó dos ó tres granos 
más grandes de los que uno es el nucleolo, ó tambien una rel 
de anchas mallas llenas de jugo. En este último caso, en las 


mallas se forman verdaderos vacuolos, Jlenos por un liquido - 


claro, que dan al núcleo un aspecto espumoso; se constata en- 
tonces, á lo largo de las banditas que separan esos vacuolos,, 


en la sustancia blanda que tapiza la parte interna de la capa 
periférica y en la que rodea al núcleo, corrientes de gránulos 


análogas á las que se observan en el cuerpo protoplásmico. 

El núcleo, con su capa periférica más densa y más resistente, 
su nucleolo, su sustancia intermediaria llena de vacuolos y agi- 
tada por movimientos internos, produce el efecto de una pe- 
queña célula embutida en una grande. 


NÚCLEO 23 


M/- 


Cuando la sustancia nuclear forma una red ó una sistema 
de filamentos apelotonados, la capa periférica del núcleo no 
está limitada al interior por un contorno contínuo : se confunde 
directamente con la red ó con los filamentos externos. Cuando, 
al contrario, la sustancia nuclear forma gránulos redondeados 
ó bastoncitos libres, la capa periférica está bien limitada inter- 
namente y hace el efecto de una membrana. 


MOVIMIENTOS PROPIOS DEL NÚCLEO — Además de los mo- 
vimientos internos que acabamos de estudiar, movimientos pa- 
sivos producidos por los cambios de lugar del cuerpo proto- 
plásmico, el núcleo posee también un movimiento propio de 
translación á través de la masa protoplásmica que le envuelve. 
Se le ve, si es central, atravesar la célula, llegar á la periferia, 
arrastrarse algún tiempo en la capa parietal, después atravesar 
de nuevo la cavidad celular, sea hasta el centro, sea de parte á 
parte. Su movimiento es ya lento, ya rápido, y siempre entre- 
cortado por intervalos de reposo más ó menos largos ; es com- 
pletamente independiente de la translación propia del cuerpo 
protoplásmico, y hasta puede, en ciertos momentos, efectuarse 
en sentido inverso á aquella translación; no empieza hasta que 
el mismo protoplasma se haya hecho capaz de moverse. 

Al mismo tiempo: que el núcleo se mueve así cambia tam- 
bién de forma: su contorno irregular se modifica á cada ins- 
tante, y los nucleolos cambian de lugar incesantemente ; lo úni- 
co que es constante, es que siempre está alargado en el sen- 

“tido de su movimiento actual. 

En resumen, el núcleo se mueve como una amiba en el in- 
terior del cuerpo protoplásmico : para observarle, pues, en la 
forma estable, esférica ú ovoide, que le hemos descrito, es 
necesario hacerlo antes de que empiece su excursión, ó cuan- 
do ha cesado, ó en los intervalos de reposo. 


COMPOSICIÓN Y PROPIEDADES QUÍMICAS DEL NÚCLEO. Nu- 
CLEÍNA — El núcleo, como el protoplasma, está compuesto de 
una materia albuminóidea, mezclada con cierta cantidad de 


27 


234 ANATOMÍA VEGETAL 


agua y una pequeña proporción de sales. Tiene también todas 
las reacciones del protoplasma: coloración en amarillo por el 
yodo, en violeta por el sulfato de cobre y la potasa, en rojo 
por el nitrato ácido de mercurio, etc. Parece, á primera vista, 
que se tratara simplemente de una porción del protoplasma, 
de una simple diferenciación morfológica en el seno de la masa 
general; pero no se tarda mucho en percibir sus propiedades 
especiales. Generalmente es atacado por el agua : ya se le ve 
hincharse, difluirse ó separarse en varias partes al contacto de 
este líquido ; ya, al contrario, se contrae bajo su influencia y 
se reduce á un volumen más pequeño. Diversas sustancias co- 
lorantes se fijan á él con mucha energía y le coloran fuerte- 
mente en medio del protoplasma incoloro ó débilmente colo- 
reado : en rojo ( fuscina, carmín ), en verde ( verde de metilo ), 
en violeta (violeta de París, hematoxilina ), en azul (azul de 
anilina ), etc. El ácido ósmico le colora de negro. 

Estas diversas reacciones demuestran que en el núcleo exis- 
te un principio albuminóideo especial, que compone su tota- 
lidad al principio, cuando es homogéneo, y que más tarde, des- 
pués de su diferenciación, forma solamente la cromatina : se 
le llama nueleína. Es una materia albuminóidea que contiene 
fósforo, y cuya composición se expresa por la fórmula: CS HW 
Az? Ph3 O, Esta sustancia es atacada con mucha dificultad 
por el jugo gástrico, el que, al contrario, disuelve fácilmente al 
protoplasma ; es casi insoluble en el agua; insoluble en los áci- 
dos minerales extendidos; muy soluble, al contrario, en los 
álcalis extendidos, en el amoníaco, así como también en los 
ácidos nítrico y clorhídrico concentrados; una disolución de 
sal marina le transforma en un helado coherente y elástico : 
estas diversas reacciones diferencian la nucleína de las demás 
materias albuminóideas. 


CÉLULAS CON NÚCEEOS MÚLTIPLES — Ordinariamente, cada 
célula tiene un núcleo, pero no es raro encontrar algunas que 
tienen varios cientos y hasta millares. Esta pluralidad del nú- 
cleo puede ser temporal ó definitiva; es temporal, como en el 


NÚCLEO 


159) 


saco embrionario de las Fanerógamas, poco tiempo después de 
la formación del huevecillo; es definitiva, por ejemplo, en 
ciertas grandes células del suspensor del embrión de algunas 
Fanerógamas. 

Esta multiplicación del núcleo es debida á la bipartición re- 
petida de un núcleo primitivo, ó á su fragmentación. 

Bipartición del núcleo — Cuando va á tener lugar la bipartición 
de un núcleo, la sustancia nuclear se condensa en filamentos ó 
bastoncitos más ó menos apelotonados, el jugo se va al proto- 
plasma general, y se destruye la forma del núcleo; los baston- 
citos se disponen paralelamente tomando una figura esférica ú 
oval con dos polos; luego se dividen por la línea ecuatorial, y 
los medios filamentos se reunen en dos masas en los polos, 
que son los orígenes de los dos nuevos núcleos. 

Fragmentación del núcleo — La multiplicación del núcleo por 
fragmentación es mucho más simple que la anterior: el nú- 
cleo se extrangula en su parte media, y por último se separa en 
dos mitades completamente aisladas. Cada uno de estos nuevos 
núcleos pueden sufrir nuevas divisiones, y así en seguida. Al- 
gunas veces, las extrangulaciones son incompletas y entonces 
quedan los núcleos unidos á manera de rosario. 

Fusión de varios núcleos en uno solo — En las células de nú- 
cleos múltiples no es raro ver que dos núcleos se acercan, se 
tocan y por fin se unen fusionándose hasta sus nucleólos : el nú- 
cleo que ocupa la región central del saco embrionario de las An- 
gilospermas en el momento de la fecundación, procede de la 
fusión de dos núcleos distintos; cuando dos masas protoplás- 
micas provistas de núcleo se unen, como veremos más adelante, 
sus núcleos también se unen y se confunden en uno solo. 


ORIGEN Y FIN DEL NÚCLEO — El núcleo deriva de otro nú- 
cleo anterior por vía de bipartición ó fragmentación. La apari- 
ción de un núcleo en medio de un cuerpo protoplásmico, que 
antes estuviera desprovista de él, es un fenómeno que nunca se 
ha observado en ninguna planta. La sustancia nuclear ó croma- 
tina tiene, pues, su primer origen, oculto en un pasado remo- 
to: actualmente no nace, se continúa solamente. 


236 ANATOMÍA VEGETAL 


— 


A cada nueva bipartición del núcleo, una parte de su masa, 
el jugo, vuelve, como hemos dicho, al protoplasma general, pe- 
rosu sustancia fundamental se conserva intacta, y todo pasa 
álos dos nuevos núcleos. La desaparición completa de un 
núcleo durante la actividad de la célula, no por conjunción con 
otro, sino por disolución de la sustancia nuclear en el proto- 
plasma fundamental, es un fenómeno tan raro, que sólo se cono- 
cen algunos ejemplos : en los tubos polénicos, un poco antes de 
la fecundación, es imposible encontrar el núcleo, que existía 
anteriormente, y á veces, también, desaparece en ciertos granos 
de polen; los plasmodios adultos de los Mixomicetes están igual- 
mente desprovistos de núcleo. Esto no quiere decir que la sus- 
tancia nuclear haya sido destruida completamente, sino que se 
ha esparcido en el protoplasma bajo la forma de gránulos muy 
pequeños. 

Cuando la célula pierde su actividad y muere, el núcleo des- 
aparece con ella, naturalmente, al mismo tiempo que el proto- 
plasma. 


AUSENCIA DEL NÚCLEO — En casi todas las plantas, las célu- 
las están provistas de uno ó varios núcleos. Muchas Talofitas, 
cuyas células pasaban como si carecieran de núcleo, tienen 
realmente un mayor ó menor número de ellos, que, por ser 
muchos y muy pequeños, escaparon á la vista de los observa- 
dores. Hay, sin embargo, algunas plantas, en cuyas células no 
se ha podido constatar su existencia: las Algas de los grupos 
de las Cianofíceas y de las Bacteriáceas, y los Hongos del 
grupo de los Sacaromicetes, etc. Esto no quiere decir que la 
sustancia albuminóidea que constituye la cromatina del núcleo, 
la nucleína, falte en esas plantas; al contrario, se ha consta- 
tado su presencia, por ejemplo, en la Levadura de la cerveza, 
pero está emulsionada, extendida en forma de gránulos muy 
pequeños en todo el cuerpo protoplásmico, y no condensada 
en uno ó varios núcleos. 


PAPEL DEL NÚCLEO — La existencia, tan general del núcleo, 


NÚCLEO 237 


basta para suponer que debe desempeñar en la célula algún 
papel muy importante. ¿ Pero, cuál es este papel: ¿Qué par- 
te toma la nucleína, que le compone esencialmente, en los fe- 
nómenos de nutrición y actividad celular? ¿Es simplemente 
el lugar de concentración y de utilización del fósforo: Esto es 
lo que aun no es posible precisar. 

Se sabe que, si se fragmenta el cuerpo protoplásmico de una 
célula que contenga numerosos núcleos (Mucoríneas, Sifona- 
das, etc.), cada uno de los fragmentos continentes de uno ó 
varios núcleos, basta para regenerar una célula completa. Con- 
vendría observar si una porción de protoplasma de estas mis- 
mas plantas, bastante pequeña como para no contener ningún 
núcleo, ó también si una porción de protoplasma de una célula 
continente de un solo núcleo, es capaz de vivir ulteriormente, 
es decir, si reforma el núcleo y la membrana. Esto no parece 
probable, pero sería de gran interés cambiar esta probabilidad 
en certidumbre. 


MEMBRANA 


En su origen, el cuerpo protoplásmico de la célula está des- 
nudo, protegido solamente por su capa periférica que es más 
firme y más resistente. Este estado persiste, algunas veces, du- 
rante mucho tiempo, como se ve en los zoósporos y los antero- 
zóides de las Algas, y en las Mixoamibas y los Plasmodios 
de los Mixomicetes; la célula cambia de lugar entonces, ó por 
medio de pestañas vibrátiles y conservando su forma (Fig. 
60, C), ó arrastrándose y modificando su forma ( Fig. 57). Pe- 
ro ordinariamente, el cuerpo protoplásmico no tarda en formar 
en su interior, en estado de disolución, una sustancia ternarja 
de naturaleza aun desconocida, sin duda un hidrato de carbono, 
que poco á paco gana la superficie y allí se solidifica formando 
una película de celulosa, contínua y transparente, y limitada 
por un doble contorno: es la membrana. Para verla con clari- 
dad, basta contraer el protoplasma por medio del alcohol ó de 
la glicerina, porque ella queda en su lugar. 


238 ANATOMÍA VEGETAL 


La membrana, luego que está formada y que queda aplicada 
contra la capa periférica del protoplasma, empieza á crecer, 
primero en superficie, para seguir el aumento del cuerpo pro- 
toplásmico, y después en espesor para asegurarle una protección 
cada vez más eficaz. Al mismo tiempo, sus propiedades físicas 
y químicas toman caracteres bien definidos. Cuando termina 
su crecimiento, generalmente se modifica: aparecen en su es- 
pesor sustancias nuevas, salidas, sea del cuerpo protoplásmico, 
y entonces no hacen sino impregnar la celulosa primitiva, sea de 
una transformación local de la celulosa misma. Estas modifica- 
ciones ulteriores son muy variadas y su oficio muy importante : 
las estudiaremos con el nombre de modificaciones químicas de 
la membrana celular. 


CRECIMIENTO DE LA MEMBRANA EN SUPERFICIE. FORMAS DE 
La CÉLULA—El crecimiento superácial de la membrana está di- 
rectamente ligado al del cuerpo protoplásmico, que le provoca 
y que le regula. El crecimiento en volumen del protoplasma 
ejerce, en efecto, contra la membrana de dentro hacia fuera, 
una presión que la distiende; entre sus moléculas, así separa- 
das, se interponen nuevas partículas análogas formadas en estado 
de disolución en el cuerpo protoplásmico, de lo cual resulta muy 
pronto un nuevo equilibrio en que la presión es nula. El proto- 
plasma, continuando su crecimiento, determina más tarde una 
nueva distensión de la membrana, seguida muy pronto de una 
nueva interposición de partículas análogas procedentes del inte- 
rior, y así en seguida. A la presión debida al crecimiento del 
protoplasma, se añade, para distender la membrana, la que nace 
del desempeño de los fenómenos osmóticos que tienen lugar en 
el jugo celular, y que provocan la turgescencia de la célula : de 
ésta hablaremos más adelante. De esta manera, y continuando 
siempre la membrana estrechame: ¡te aplicada contra la super- 
ficie del cuerpo protoplásmico, sigue paso á paso su extensión 
progresiva. 

Cualquiera que sea, pues, la forma ( Fig. 63), poliédrica A, 
esférica B, aplastada y sinuosa C, alargada á manera de tubo D, 


MEMBRANA 239 


aplastada figurando una tabla E, estrellada F, ramosa G, etc., 
que tome el cuerpo protoplásmico por efecto de su crecimiento 
uniforme ó diversamente localizado, intercalario ó terminal, 
amoldándose la membrana sobre él, toma esa forma y la conserva 
indefinidamente aun después de su desaparición. Por esto es 


Fig. 63. — Diversas formas de células: A, poliédrica; B, esférica; C, 
aplastada y sinuosa; D, alargada y terminada en punta en sus dos 
extremidades; E, plana; F, estrellada en cinco ramas; G, ramosa. 
(Según Van Tieghem). 


que, tomando el efecto durable de una causa efímera, por la 
forma de la membrana se juzga generalmente la forma de la 
célula entera, y que estudiando las diversas particularidades de 


240 ANATOMÍA VEGETAL 


esa forma, se llega á conocer las particularidades correspondien- 
tes del crecimiento del protoplasma que la determina. Así, si 
el crecimiento superficial de la membrana es igual por todas 
partes, de manera que creciendo la célula conserve su forma 
primitiva, sestiene la prueba de que el crecimiento del proto- 
plasma es también uniforme : este caso es bastante raro (espo- 
ros, granos de polen). Más frecuente es que, ciertas partes 
de la membrana aumenten mientras otras permanecen en re- 
poso, lo cual modifica la forma de la célula, é indica una loca- 
lización correspondiente en el crecimiento del protoplasma. 
Esta localización puede operarse de dos maneras en la mem- 
brana, porque el crecimiento es ya terminal, y ya intercalario. 

El crecimiento es terminal, cuando en un punto de la peri- 
feria llega á un máximo, y va decreciendo hacia los lados, á 
partir de este punto, hasta llegar á ser nulo á una cierta dis- 
tancia : este punto ocupa entonces la extremidad redondeada 
de una excrecencia ó de un tubo cilíndrico ( pelos, Algas fila- 
mentosas, etc. ). Si la célula, primitivamente redonda, posee 
en su membrana varios máxima, es decir, varios puntos de cre- 
cimiento terminal, se hace estrellada ( Fig. 63, F ). Si se produ- 
cen, debajo del vértice de un tubo en vía de crecimiento 
terminal, nuevos centros de crecimiento en la membrana, 
el tubo se ramifica ( muchas Algas filamentosas: Voqueria, 
Bryopsis, etc. y filamentos de Hongos). Cuando el cre- 
cimiento terminal continúa por mucho tiempo sobre el tubo 
principal y sobre sus ramificaciones de diversos órdenes, que 
se multiplican cada vez más, la célula ramificada adquiere 
una gran dimensión y ocupa una gran superficie, (Sifonadas, 
Mucorineas ). Algunas veces, este crecimiento terminal es, 
por así decirlo, indefinido, y es entonces por decenas ó cen- 
tenares de metros que se puede medir la longitud de la célula, 
como se ve en las enormes células lacticiferas de las Moreras, 
Higueras, etc., en cuyos árboles se extienden, sin discontinui- 
dad, desde las extremidades más bajas de las raices hasta los 
vértices de las hojas más altas. 

El crecimiento es intercalario cuando la distensión de la 


MEMBRANA 241 


membrana y la interposición consecutiva de nuevas partículas de 
celulosa está localizada á una cierta zona de la pared, zona que 
sola se extiende y que poco á poco for- 
ma una nueva pieza intercalada á las an- 
tiguas ( Espirógiras, etc. ). 

El crecimiento superficial de la mem- 
brana, terminal ó intercalario, atestigua 
y presupone una localización semejante 
en el cuerpo protoplásmico. 

En algunos casos, la membrana celu- 

a ; - Fig. 64.—Célula de la cor- 
lar no pudiendo dilatarse suficientemen-  teza del Pino, cuya 
te, á causa de la presión de las células membrana forma re- 
vecinas, forma repliegues internos en la P"*8Ues internos. (Se 

: y gún Lanessán ). 
cavidad celular. (Fig. 64). 


CRECIMIENTO DE LA MEMBRANA EN ESPESOR. ESCULTURA — 
A medida que la membrana se extiende y sobre todo después 
de terminar su crecimiento superficial, aumenta generalmente 
en espesor, y, algunas veces, hasta adquirir más de cien veces 
su volumen primitivo. Ya, el espesor tiene lugar hacia el inte- 
rior á expensas de la cavidad celular, algunas veces hasta obli- 
terarla completamente (células periféricas del grano de los 
Cydonia vulgaris, Cucurbila pepo, fibras liberianas del Lino, 
etc. ): entonces se dice que es centrípelo. Ya, se produce ha- 
cia el exterior dilatándose el contorno externo de la célula : 
en este caso se dice centrifugo. Ya, se opera á la vez hacia 
el interior y hacia el exterior, con diminución de la cavidad 
y dilatación simultánea del contorno externo: crecimiento 
mixto. El modo centripeto es el más frecuente: se opera 
siempre que la célula está estrechamente rodeada por todas 
partes por las células vecinas. El modo centrifugo y el mixto 
se manifiestan, al contrario, en las células que tienen su su- 
perficie libre en totalidad ó en parte. 

En cada uno de estos tres modos de crecimiento de la 
membrana, el espesor puede ser uniforme, y entonces sus 
dos contornos son lisos (granos de polen, esporos, fibras li- 


28 


242 ANATOMÍA VEGETAL 


berianas de diversas plantas — Fig. 65 — etc.). Pero general- 
mente es desigual; ciertos lugares se espesan mucho, otros 
poco ó nada : de ahí una escultura que se dibuja, sea en ca- 
vidades, sea en relieve, sea á la vez en cavidades y en relieve, 
según la extensión relativa de los lugares que se espesan y de 
los que no se espesan. Si la mayor parte, si todo aquello que 
puede llamarse el fondo de la membrana, permanece muy del- 


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Fig. 65. — Sección transversal de dos fibras liberianas del Dioon edule. 
La membrana está uniformemente espesada y compuesta de capas 
concéntricas, alternativamente densas (sombrias) y blandas (claras). 
(Según Reinke). 


gado, la escultura es en relieve; es, al contrario, en cavidades, 
si el fondo se espesa mucho; y es, parte en relieve y parte en 
cavidades, si el fondo toma un espesor mediano. Una ú otra de 
estas tres formas se dibuja, sobre la cara interna, cuando el es- 
pesor es centrípeto ( Fig. 66), sobre la externa, cuando es cen- 
trifugo (Fig. 67), y en ambas cuando es mixto (Fig. 68). Es 
fácil comprender que, en cada uno de estos casos, según la for- 
ma y el tamaño de las porciones delgadas ó espesas, la escul- 
tura de la membrana puede presentar aspectos muy variados. 
En muchas células á las cuales se les ha dado el nombre de 


MEMBRANA 243 


colenquimalosas ( Fig. 68), la membrana se espesa solamente 
al nivel de los ángulos, quedando delgada al nivel de las caras. 
Los ángulos muy espesos, claros y brillantes de estas célu- 
las hacen prominencia en el meato intercelular y en la cavidad 
celular. 

El espesor de las membranas celulares puede localizarse aún 
más y determinar, sea hacia afuera, sea hacia adentro, salidas 


| eo 


Fig. 66, — Célula con espesores Fig. 67. — Grano de polen del 
localizados del Marchantia po- Cichorium  Intybus provisto 
Iymorpha, (Según Dippel). de alas y de puntas. (Según 

Sachs). 


con frecuencia muy regulares y afectando formas características 
notables y constantes. 

Los ejemplos de espesores internos de la membrana celular 
son excesivamente numerosos : podemos citar los espesores lo- 
calizados simples, reticulados, espiralados, escaleriformes, etc., 
de algunas células y fibras ( Figs. 66, 69, 70 y 71) y los ani- 
llados, etc., de algunos vasos ( Fig. 72); como también los cis- 
tólilos de algunas hojas ( Higuera, Morera, Ortiga ), que no 
son sino protuberancias en forma de pera, en donde se depo- 
sita carbonato de cal. 

Los espesores hacia fuera se encuentran, como hemos dicho, 
en las células libres, no dispuestas en tejido, algunos granos 
de polen y algunos esporos de las Criptógamas vasculares 
(Fig. 107): 


244 ANATOMÍA VEGETAL 


Cuando ciertos puntos de la membrana permanecen delgados 
mientras que todo el resto de su extensión se espesa, se produ- 
cen diversas puntuaciones en las células, que constituyen ca- 
nalículos ahuecados en el espesor dela membrana celular, ca- 
nalículos tanto más largos cuanto más espesa sea esa membrana. 
Estos canalículos son ya simples, ya ramificados, y en este 
último caso se hacen radiantes y convergen hacia el centro 
( Fig. 73). Cuando tienen casi la misma anchura en toda su 
extensión, se dice que las puntuaciones son simples; pero en 
las fibras leñosas de un gran número de plantas, principalmente 


Fig. 68. — Célula colenquimatosa Fig. 69. —Fragmento de fibra re- 
del Rumex acetosa, observada ticulada del Carica microcar- 
en la potasa extendida. (Según pa. (Según Dippel). 

Dippel). 


en las Coníferas, la puntuación, al principio ancha, se estrecha 
gradualmente de fuera adentro afectando la forma de un embu- 
do. Vistas de frente, estas puntuaciones ofrecen dos líneas cir- 
culares concéntricas, una interior que corresponde al orificio 
del canal, y otra exterior que corresponde á la parte del canal 
tangente al tabique inter-celular y formando como una areola 
al rededor del primero. Estas puntuaciones toman el nombre 
de areoladas ( Figs. 74 y 75 ). En algunos casos, los dos orifi- 
cios no poseen la misma forma: uno es redondeado, en tanto 
que el otro tiene la forma de una hendidura longitudinal dis- 
puesta á través del primero (Fig. 76). En otros, los dos ori- 
ficios afectan la forma de hendiduras, pero en vez de corres- 


bl 


MEMBRANA 245 


ponderse se cruzan (Fig. 77): en este ciso particular, la 
puntuación toma el nombre de rolaloria. 

Las puntuaciones simples se agrupan á veces para formar 
puntuaciones compuestas : es lo que sucede, por ejemplo, en 
las células que constituyen los elementos esenciales del liber 


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Fig. 70. — Esquema de 
la formación de las 
bandas espiraladas riforme del Pleris 
y de las puntuacio- aquilina. (Según La- 
nes. (Según Hartig.) nessán). 


Fig. 71. — Extremidad 


Fig, 72. — Vasos con 
de una fibra escale- 


espesores anillados 
del Fhragmites co- 
munis, (Según Dip- 
pel). 


en las plantas vasculares. Sobre las caras transversales y con 
frecuencia también sobre las caras longitudinales, la membrana 
de estas células ofrece, al principio, porciones uniformemente 
delgadas, en cuya superficie no tarda en dibujarse una red de 
puntuaciones, comparable á una reja colocada sobre los vidrios 
de una ventana : en este estado las células toman el nombre de 


 enrejadas (Figs. 78, 79 y 80). Estas puntuaciones, lo mismo que 


las simples, se corresponden exactamente de unas células á 
otras, estando separadas simplemente por una delgada membra- 


240 ANATOMÍA VEGETAL 


na, la cual más tarde se reabsorbe en el centro de cada malla 
de la red, y entonces la doble puntuación enrejada se convierte 
en una puntuación cribosa Óó en una criba, á través de cuyos 
agujeros los contenidos gelatinosos de las células comunican 
libremente y se continúan directamente con otros tantos fila- 
mentos muy estrechos, 


Fig. 73. — Célula con canaliculos del pericarpio leñoso de la avellana. 
(Según Reinke). 


De este modo, las puntuaciones tienen un papel importante 
en la vida de la planta, favoreciendo la circulación de los jugos. 


ESPESOR TRANSITORIO —Se observa á veces en ciertas cé- 
lulas un espesor de la membrana, que sólo tiene una existencia 
efímera, es decir, que es transitorio. Los C(Edogonium nos 
ofrecen un ejemplo de espesor interno transitorio, haciendo 
función de reserva para el crecimiento superficial: debajo del 
tabique transversal que separa dos células consecutivas del fi- 
lamento, la membrana se espesa circularmente y forma un ro- 
dete prominente; más tarde se divide y se separa en dos por- 
ciones que se alejan progresivamente una de otra; pero, al 
mismo tiempo, el rodete se reblandece y se extiende de ma- 
nera á formar una zona de nueva membrana intercalada entre 
las dos porciones antiguas. Es por este curioso mecanismo que 
las células de estas plantas se engrandecen, 


MEMBRANA 247 
EsPESOR LOCAL PRODUCIENDO UN TABIQUE CENTRÍPETO EN LA 
CÉLULA — Si un espesor circular, como el delos CEdogonium, 
avanza progresivamente hacia el interior, extrangulando el 
cuerpo protoplásmico hasta obliterar el orificio central, la ca- 
vidad celular quedará dividida en dos por un tabique completo. 
Es así que las células sobrepuestas, que componen el cuerpo 


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Fig. 74. — Puntuaciones areola- Fig. 75. — Puntuaciones areola- 
das del Pinus laricio, vistas de das de las células del Pinus 
frente. (Según Sanio). lcewricio, vistas en corte trans- 

versal. (Según Sanio). 


| 
| 
| 


filamentoso de los Spirogyra y Cladophora, cuando han adqui- 
rido una cierta longitud, se dividen en dos mitades iguales por 
un tabique centripeto muy delgado que se espesa más tarde. 


TABIQUE SIMULTÁNEO Y CENTRÍFUGO — Pero, generalmente, 
la lámina membranosa que tabica la célula tiene un origen 
diferente del que hemos descrito. Su sustancia aparece en 
el mismo protoplasma, y allí se solidifica formando una delgada 
lámina contínua, ordinariamente precedida en el mismo lugar 
por una capa de pequeños gránulos que son, ya de almidón, ya 


248 ANATOMÍA VEGETAL 


de otra sustancia análoga, y que desaparecen á medida que 
aquella se forma. Ora, esta lámina aparece al mismo tiempo en 
toda la anchura de la célula, uniendo entre si, al mismo tiempo, 
Jas dos caras opuestas de la membrana externa: el entabicado 
es simultáneo. Ora, se forma primero en la región central, y 


SN 


l 


OS 
SS 


Fig. 76. — Corte longitudinal de Fig. 77. — Fibra de paredes os- 
las fibras leñosas del Pino. curas del Pteris aquilina, pro- 
(Según Hartig). vista de puntuaciones en hen- 


diduras cruzadas, A, poco au- 
menfo; B, mayor aumento; C, 
corte transversal de la misma 
fibra. (Según Sachs). 


después avanza poco á poco hacia la periferia para unirse con 
todo el contorno de la membrana externa: el entabicado es 
centrifugo. Esta diferencia depende de la riqueza de la célula 
en protoplasma. El entabicado simultáneo es muy general. 

Es de esta manera que, en los tallos, las hojas y las raíces 
en vía de crecimiento, las células se dividen cada una en dos, 
cuando adquieren una cierta dimensión; y es también así que 
se tabican las células del thalo de casi todas las Algas y 
Hongos. 


MEMBRANA 249 


EXTRUCTURA Y PROPIEDADES FÍSICAS DE LA MEMBRANA — 
A medida que la membrana se espesa, sea uniformemente ó 
desigualmente, sea hacia el interior ó el exterior, también se 
diferencia formando una serie de capas concéntricas, alternati- 
vamente brillantes y empañadas, siendo siempre brillantes la 
más externa y la más interna. Cuando su espesor es poco no- 
table, no tiene generalmente sino 
tres capas; cuando es mucho, 
puede tener hasta cincuenta y aun 
más (Fig. 63). Aquí, como en 
los granos de almidón, la extratifi- 
cación es debida á una desigual- 
dad alterna en la repartición del 
agua de constitución en las diver- 
sas capas : las más densas y más 
refringentes son las menos acuo- 
OIEA las más blandas y uan Fig. 78. — Placa enrejada en el 
pañadas son las más hidratadas. liber del Cucurbita pepo. (Se- 
El agua tampoco está distribuida gún Lemonier. Aum. 400 dia- 
uniformemente en toda una misma 4% 
capa : de ahí que parezca compuesta de un sistema de láminas 
delgadas, alternativamente unas más refringentes, menos acuo- 
sas, y otras más opacas, más hidratadas. 

Las capas concéntricas se ven mejor observando cortes trans- 
versales y longitudinales de la célula; las laminillas, al contrario, 
que se ven en forma de estrias paralelas, es necesario observar- 
las de frente. Hay dos sistemas cruzados de laminillas ó de 
estrías: ya uno es longitudinal y otro transversal, formando 
anillos sobrepuestos (fibras liberianas del Welmitschia, etc.); 
ya son oblícuos, como sucede ordinariamente, ( Fig. 81 ), óen- 
roscados en hélice (fibras liberianas de la Vincapervinca). Uno 
de estos dos sistemas es generalmente más neto que el otro, que 
á veces se presenta confuso ; ó también, uno de estos sistemas 
es más claro en una capa de la membrana y el otro en otra capa. 
En definitiva, la membrana está compuesta de pequeños para- 
lelipíipedos ó rombos, que difieren entre sí por la proporción 
de agua que contienen (Fig. 81). 


29 


250 ANATOMÍA VEGETAL 


Para demostrar que la extratificación es debida á la desigual 
repartición del agua, basta hacer desaparecer la causa, es decir, 
basta repartir con uniformidad el agua que contiene, lo que se 
puede obtenersea desecando la membrana, sea, al contrario, 
hinchándola mucho con la influencia de los ácidos, ó de los ál- 


y 


ION 


| 


== ==) 


AS 0 


Fig. 79. — Tabique enrejado sim- 
ple de separación de los ele- 
mentos liberianos del Lagena- 
ría vulgaris, visto en corte 
vertical. El protoplasma con- 
traido de la célula inferior 
muestra las prolongaciones que 
atraviesan los poros del tabi- 
que. (Según Bary). 


Fig. S0. — Tabique enrejado que 
separa oblicuamente dos ele- 
mentos liberianos del Vitis vi- 
nifera, visto en corte vertical 
delgado. Las partes engrosa- 
das del tabique separan porcio- 
nes más delgadas, ahuecados 
por puntuaciones. (Según La- 
verssán). 


calis. En el primer caso, las capas blandas, perdiendo su agua, 
se hacen semejantes á las duras; y en el segundo, las duras, 
impregnándose de agua, se vuelven análogas á las blandas. 

Las propiedades físicas de la membrana están estrechamente 
relacionadas á su extructura. Es sólida, pero muy permeable al 
agua y á los gases. La resistencia á la presión y á la tracción 
varía mucho en una misma planta, según las células considera- 
das, y en una misma especie de células según las plantas : así, 
mientras que algunas membranas se desgarran al menor esfuer- 


MEMBRANA 231 


zo, las de ciertas fibras liberianas tienen una resistencia com- 
parable á4 la del acero. En una misma membrana, por otra parte, 
la resistencia aumenta á medida que disminuye el agua de im- 
bibición. 

La membrana es elástica, y su elasticidad aumenta, de ordi- 


Fig. 81. — Fragmento de fibra leñosa en donde se ve que las estrias cru- 
zadas cada vez más finas dividen la membrana en rombos grandes y 
pequeños. (Según Dutailly). 


nario, con la cantidad de agua de imbibición, al mismo tiempo 
que su densidad y poder refringente disminuyen. En las células 
alargadas, como las de la madera, el coeficiente de elasticidad 
tiene un valor muy diferente según la longitud, según el radio 
y según la tangente transversal; óen otros términos, la mem- 
brana tiene tres ejes de elasticidad: el eje de mayor elasticidad 
es el de la longitud, el de la mediana es el del radio, y el de la 
menor es el de la tangente transversal. Así, por ejemplo, en la 
madera del tallo del Olmo, el valor del coeficiente de elasticidad 
es: según la longitud 1163, según el radio 123 y según la tan- 
gente transversal 63. La conductibilidad de la membrana para 
el agua, el sonido, el calor y la electricidad varía en las tres di- 
recciones rectangulares, de la misma manera que la elasticidad. 
El coeficiente de dilatación por el calor, al contrario, es mucho 
mayor en el sentido del radio que en el sentido de la longitud : 
25 veces mayor en el Boj, 12 veces en la Encina, y 8 veces 
en el Arce. Sucede lo mismo para la dilatación por el agua, que 
en el Abeto es 28 veces mayor en el sentido del radio que en el 
de la longitud. 


252 ANATOMÍA VEGETAL 


Bajo el punto de vista óptico, la membrana es birefringente, 
y lo es tanto más cuanto menos agua contenga de constitución. 
Su doble refracción es casi siempre negativa, al contrario de la 
de los granos de almidón, que siempre es positiva; sólo las 
membranas de algunas Algas marinas ( Caulerpa ) tienen la doble 
refracción positiva. Uno de estos ejes de elasticidad óptica está 
siempre dirijido según el radio, es decir, perpendicularmente á 
las capas concéntricas ; los otros dos, iguales ó desiguales, están 
en el plano tangente, perpendiculares á los dos sistemas de 
estrías. Pero el tamaño de estos tres ejes varía según las célu- 
las y cambia también de una capa á otra en la misma membrana. 
Así, en los Chara hispida, cuya membrana está formada de 
tres capas concéntricas, en la externa y en la interna el mayor 
eje de elasticidad óptica es transversal, el medio longitudinal, 
y el más pequeño radial; en la mediana, al contrario, el más 
pequeño es el transversal. Por consecuencia de su birefringen- 
cia y de su extructura prismática, toda membrana muy espesa 
presenta sobre su sección transversal, con los Nicols cruzados, 
la cruz negra tan conocida en los granos de almidón. Nila 
presión, ni la tracción modifican la birefringencia de la mem- 
brana: esta propiedad pertenece, pues, álos elementos que la 
constituyen, y no resulta, por lo mismo, de las presiones inter- 
nas á que pueda estar sometida. 

En fin, la membrana es diamagnética. 

En resumen, la extratificación de la membrana y el conjunto 
de sus propiedades físicas, y sobre todo, los caracteres ópticos, 
conducen á admitir en ella, como en los granos de almidón, una 
extructura cristalina, y á considerarla como resultante de una 
yuxtaposición de cristaloides prismáticos y birefringentes. 


COMPOSICIÓN Y PROPIEDADES QUÍMICAS DE LA MEMBRANA — La 
membrana de la célula viviente está formada de una sustancia 
sólida y de cierta cantidad de agua de imbibición, desigualmente 
repartida, como hemos dicho, y cuya proporción media varía de 
una Célula á otra. Si se hace abstracción de una pequeña can- 
tidad de materias minerales, que forman las cenizas después de 


MEMBRANA . 253 


la combustión (1), la sustancia sólida está compuesta de un 
hidrato de carbono, que tiene la misma composición que el al- 
midón y la dextrina (C*? H** 01%)», pero que es más conden- 
sada que en éstas, y, por consiguiente, n es superior á $: de 
una manera general, se le llama celulosa; pero hay varias clases 
de celulosa, según su condensación, y aún no se han fijado 
los diversos grados de éstas, por propiedades y reacciones 
bien determinadas. Porla ebullición en los ácidos, la celulosa 
más condensada se hidrata y se desdobla en un equivalente de 
maltosa y en una celulosa menos condensada de un grado; pro- 
longando la acción, ésta se hidrata ásu vez y se desdobla de la 
misma manera. Continuando aún, se llega, después de tres ó 
cuatro hidrataciones y desdobles sucesivos, á la granulosa que 
azulea directamente porel iodo, de donde se pasa, por el almi- 
dón soluble, á la dextrina, y de aquí á la maltosa, y por último á 
la glucosa: la glucosa es, pues, el término final de la acción de 
los ácidos sobre la membrana celular. 

La celulosa menos condensada, cuya fórmula puede escribirse 
(C* H* 0%)*', que constituye la membrana de la mayor 
parte de las células jóvenes y que puede llamarse celulosa pro- 
piamente dicha, tiene las propiedades siguientes: es sólida, 
blanca, traslúcida, insoluble en el agua, el alcohol, el éter, los 
ácidos y los álcalis extendidos; su densidad es igual á 1,45; un 
sólo liquido la disuelve, que es la solución amoniacal de óxido 
de cobre; se precipita de esta disolución, en la forma de copos 
gelatinosos, por el agua, los ácidos extendidos y por algunas 
sales; hervida la celulosa en una mezcla de ácido nítrico y de 
clorato de potasa es atacada, se disuelve, se oxida y produce 
finalmente ácido oxálico ; los ácidos clorhídrico y sulfúrico con- 
centrados, y el cloruro de zinc siruposo la atacan en frío, é hi- 
dratándola la transforman muy pronto en granulosa ; no se colora 
por el ¡odo solo, pero, después de la acción del ácido sulfúrico 
concentrado ó del cloruro de zinc, el iodo la colora en azul ; y, 


(1) Las materias minerales, á juzgar por las cenizas obtenidas, pare- 
cen consistir en sulfatos, fosfatos, silicatos y algunas veces cloruros, de 
potasa, cal, magnesia y algunas veces de soda, 


254 ANATOMÍA VEGETAL 


por último, el azul de quinoleina y el bruno de anilina se fijan á 
ella y por lo mismo coloran la membrana. 

La celulosa más condensada, cuya fórmula puede escribirse 
(C** H'0*)*, no se disuelve, al contrario, en la solución 
cupro-amoniacal, ni se colora en azul por el ácido sulfúrico, por 
eliodo ó por el cloruro de zinc ¡iodado. Sólo después de una 
ebullición prolongada en los ácidos extendidos, que se hidrata y 
se desdobla para volver al estado de celulosa propiamente dicha, 
es que adquiere esas dos propiedades: se le ha dado el nombre 
de paracelulosa. 

La mayor parte de los Hongos, especialmente los Ascomicetes 
y Basidiomicetes, tienen sus membranas constituidas por una 
celulosa todavía más consistente y más resistente, que se ha 
llamado fungina ó metacelulosa. 

Por último, en algunos Ascomicetes, la membrana de ciertas 
células azulean en totalidad ó en parte por el ¡odo solo, mos- 
trando así que está formada de granulosa ; lo mismo sucede en 


algunas Fanerógamas. 

En resumen, el hidrato de carbono (C*? H'* 0%) = entra en 
la constitución de la membrana, al menos, en cuatro estados 
de condensación diferentes, confundiéndose el grado inferior 
con la granulosa; cada uno de estos estados, por otra parte, 
ofrece varias modificaciones secundarias. 


MECANISMO DEL CRECIMIENTO DE LA MEMBRANA — Y ya que 
hemos estudiado la membrana como es en si, es tiempo de 
preguntarnos ¿por qué mecanismo crece en superficie y en 
espesor 7 

El crecimiento superficial no puede explicarse sino por 
la introducción lateral de partículas nuevas de celulosa entre 
las antiguas, introducción favorecida por la presión que pro- 
ducen de dentro á fuera contra la membrana, tanto el proto- 
plasma que aumenta, como el agua atraida por las propiedades 
osmóticas del jugo celular, presión que distiende la membrana y 
separa las partículas sólidas que la componen. Las nuevas parti- 
culas se depositan sobre las caras laterales de los pequeños 


MEMBRANA 255 


prismas constitutivos engrosándolos, ó bien se condensan á 
parte formando prismas nuevos entre los antiguos. Aumentando 
de volumen, los prismas densos absorben agua, la reparten 
desigualmente en su masa, y se separan en varios primas de 
refringencia diferente: de esta manera la membrana conserva 
su extructura primitiva. 

El crecimiento en espesor, si es centripeto, parece tener 
lugar, en ciertos casos, por aposición de partículas nuevas de 
celulosa en las bases internas y densas de los prismas constitu- 
tivos. A medida que el prisma se alarga así hacia el interior, ab- 
sorbe agua que se reparte en él con desigualdad, y su paraleli- 
pipedo se excinde en tres, de los cuales el mediano es el más 
hidratado : así aumenta el número de las capas concéntricas, 
quedando siempre densa la más interna. ¿Sucede lo mismo en 
todos los casos ? Es imposible afirmarlo por el momento. Cuan- 
do es centrifugo, el espesor puede explicarse también por una 
aposición de celulosa en las bases externas de los prismas ele- 
mentales, lo que necesita, es verdad, que la membrana esté 
imbebida en todo su espesor por una disolución de la sustancia 
soluble que deriva de la celulosa; pero esta imbibición también 
es necesaria para el crecimiento superficial. 

En resumen, la membrana celular constituida, como veremos 
más adelante, como el grano del almidón, crece también como 
éste, con sólo la importante diferencia de que su crecimiento 
depende de su situación externa y de la presión interna á que 
está sometida. Dotada de una extructura cristalina, la mem- 
brana crece en definitiva como los cristales, es decir, por apo- 
sición de sustancia á la superficie de los elementos cristalinos 
que la constituyen. 


MODIFICACIONES DE LA MEMBRANA CELULAR 


Con los progresos de la edad, la membrana fundamental, 
que hemos estudiado, sufre con frecuencia modificaciones que 
cambian de diversas maneras sus propiedades físicas y quimi- 
cas. Estas modificaciones se extienden, algunas veces, á toda 


256 ANATOMÍA VEGETAL 


la membrana; pero generalmente, cuando es muy espesa, no 
tienen lugar más que en un cierto número de sus capas con- 
céntricas, conservando las otras su carácter primitivo. La 
membrana se halla entonces diferenciada en muchos sistemas 
de capas, formando otras tantas envolturas ú hojillas distintas; 
la diferencia en las propiedades puede ser tan notable hasta el 
punto de ocasionar la disolución completa de los diversos 
sistemas de capas y la exfoliación parcial de la membrana. Los 
cambios que de esta manera se producen son de dos especies: 
ó es una transformación completa é irrevocable de la celulosa 
en otro principio química; ó no es más que una impregnación 
de la celulosa por una sustancia diferente, que una vez quitada, 
permite confirmar los caracteres primitivos de la membrana. Al 
primer grupo pertenecen la cutinización y suberificación, la 
gelatinización y la licuación y reabsorción; al segundo corres- 
ponden la leñificación, la cerificación y la mineralización. 

La cutinización y suberificación son muy análogas, caracteri- 
zándose sobre todo por la impermeabilidad que comunican á las 
membranas celulares. 

La cutinización se observa en las células de la capa periférica 
de los tallos (Fig. 82), de las hojas, de los talhos, y en las célu- 
las adultas libres como en los esporos y granos de polen (Fig. 
83), en las cuales, las capas externas de sus membranas se 
transforman progresivamente de fuera á dentro en una sustan- 
cia diferente llamada cutina, mientras que las internas perma- 
necen en el estado de celulosa pura. Entre esas dos capas, se 
encuentran generalmente otras varias, en que la celulosa no ha 
sufrido sino una transformación incompleta. El conjunto de 
las capas completamente cutinizadas forma lo que se llama la 
culícula (exina en los granos de polen, exóspora en los esporos); 
aquellas en las cuales la transformación es incompleta, toman 
el nombre de capas cuticulares. Las capas internas que perma- 
necen en estado de celulosa pura, forman la inlina en los gra- 
nos de polen y la endóspora en los esporos. 

La exina cuticularizada de los granos de polen no sufre, sin 
embargo, en la misma planta, las mismas modificaciones en todos 


MEMBRANA 257 


— 


los puntos de su superficie : en los granos de polen de los Cucur- 
bita (Fig. 84), la exina presenta, en el momento de la fecunda- 
ción, una especie de placas redondas que se desprenden en una 
sola pieza del resto de la envoltura, dejando en su lugar un 


Fig. 82. — Epidermis del Muérdago. Corte transversal: a, capa externa 
ó cutícula; b, zona media, muy espesa; c, capa interna delgada. (Según 
Dippel). 


orificio por el cual no tarda en salir una prolongación de la 
intina. 

La cutina se colora de amarillo ó se vuelve más ó menos os- 
cura por la acción del iodo y por la del cloruro de zinc iodado. 
Es insoluble en el ácido sulfúrico concentrado. Su composición 
química es ternaria, sin ázoe, mucho más pobre en oxigeno que 
la celulosa : puede expresarse por la fórmula C *? H** 02, 

La suberificación se observa en los tallos y con frecuencia en 
las raíces, en la capa celular situada debajo de la capa periférica, 
y, algunas veces también, en capas más internas. Las membra- 
nas suberificadas son poco permeables á los líquidos y á los 
gases, muy elásticas. muy refringentes y con frecuencia colo- 
readas de amarillo ó de oscuro; lo mismo que en las membranas 
cutinizadas, se nota en ellas una gran resistencia á la influencia 
de los agentes químicos ó fisicos capaces de alterar y aun de 
destruir la celulosa ordinaria. Eliodo, el cloruro de zinc iodado 
y el ácido sulfúrico obran del mismo modo sobre ellas que 


EN) 


258 ANATOMÍA VEGETAL 


sobre la cutina. No es extraño entonces, teniendo en cuenta 
sus propiedades, que la materia suberificada aparezca en 
aquellas membranas celulares que deban resistir por largo 
tiempo á la acción destructora de los agentes exteriores. El 


Fig. 83. — Polen del Thanbergia alata. — 1 y 11 en el ácido sulfúrico 
concentrado; IV, V y VII, en el mismo liquido, después de la disolución 
de la intina; III, en una disolución de cloroioduro de zinc, sección 
transversal; VI, en una disolución concentrada de potasa: e, exina; 
i, intina. (Segun Sachs, aumento 550 diámetros). 


conjunto de las membranas suberificadas de una planta consti- 
tuye su corcho, el cual está muy desarrollado en el Alcornoque, 
el Olmo y el Arce. 

La gelatinización consiste en que, en ciertas capas de la 
membrana, la celulosa se transforma en una sustancia isómera, 
de consistencia córnea en el estado seco, y que bajo la acción 
del agua se hincha enormemente formando una especie de jalea 
ó mucilago. Las capas gelatinizadas no se colorean ni por el 


MEMBRANA 259 


iodo, ni por el cloruro de “zinc iodado. La gelatinización se 
observa con más frecuencia en la capa externa de la membrana. 
Tal es el caso, por ejemplo, de los esporos de Pilularia y de 
Marsilia, y también de muchas Algas y Hongos, en los cuales 
los filamentos constitutivos del todo se hallan envueltos por una 
jalea espesa gelatinosa. Cuando las células, cuya capa externa 
se gelatiniza, se hallan unidas en tejido, como en el talho de 
de las Fucáceas, en el albumen del Algarrobo, (Fig. 85), etc., 


Fig. 81. — A, Grano de polen de un Cucurbita, emitiendo su tubo polé- 
nico. B, porción de la intina al nivel de la tapita de un poro. (Según 
Sachs). 


toda separación desaparece y los cuerpos protoplásmicos (a) 
envueltos por las capas internas no transformadas (b), parecen 
sumergidas en una sustancia gelatinosa homogénea (c). 

Se observa también la gelatinización en las capas medias de 
la membrana, cutinizándose la capa externa para formar una 
cutícula delgada. Asi se verifica, por ejemplo, en las células 
periféricas de los granos del Lino, del Membrillo y otras 
plantas. 

Se observa además la misma transformación en la capa inter- 
na, en tanto que la externa se cutiniza. Es lo que sucede en 


260 ANATOMÍA VEGETAL 


diversos grados, en las células periféricas de las hojas de 
las Diosmeas del Cabo (Diosma alba, Agathosma ) y de un 
gran número de otras Dicotiledóneas, como algunos Sauces, 
Ciruelos etc. Es también probable que el mucilago de las 
Malváceas, Cacteas, Lauráceas, provenga de la "gelatinización 
de las capas internas de la membrana. 

Por último, la gelatinización se extiende á veces á todo el 


Fig. 85. — Sección del albumen del Algarrobo: a, cuerpo protoplásmico; 
b, capa interna no transformada; y c, sustancia gelatinosa homogénea 
(Según Sachs). 


espesor de la membrana. La goma tragacanto (basorina) pro- 
viene, de esta manera, de las células de la médula y de los 
rayos medulares del tallo de ciertos Astragalos (A. Tragacan- 
tha, creticus, etc.) 

Completamente gelatinizadas y muy hinchadas por la acción 
del agua, las membranas de estas células ejercen una presión 
sobre las partes periféricas del tallo, las desgarran y salen 
hacia fuera por las hendiduras bajo la forma de una masa gelati- 
nosa, que no tardan en desecarse formando una sustancia córnea. 
El mismo fenómeno se verifica en diversos puntos en la corteza 
y en la madera del Ciruelo, del Cerezo, del Albaricoquero, 
del Almendro, etc., proluciendo la goma ( cerasina) que se 
observa en estos árboles. 


MEMBRANA 261 


Se pueden aproximar al fenómeno de la gelatinización de la 
membrana celular los de liquefacción y reabsorción de la misma, 
los cuales consisten en la transformación de la celulosa en una 
sustancia inmediatamente soluble en el agua, pero sin aumento 
de volumen. 

Dicha sustancia es probablemente vecina de la dextrina. Esta 
transformación puede ser local, verificándose ya en uno ó mu- 
chos puntos limitados y redondeados por los cuales se abre la 
célula (la mayor parte de las células madres de los zoósporos, 
células cribosas, tabiques transversales de los vasos de la ma- 
dera, etc.), ya en un anillo por el cual la célula se desencaja 
( células madres de los zoósporos en los CEdogontum, Micros- 
pora, etc.). La liquefacción y la reabsorción pueden extenderse 
también á toda la membrana, que desaparece al mismo tiempo 
(esporangos de diversas Mucoríneas, células madres de los 
anterozoides de las Muscineas y de las Criptógamas vascula- 
res, vasos de la madera de muchas plantas acuáticas, etc.). 
Cuando se produce en una célula viviente, su papel es el de 
poner en libertad los cuerpos protoplásmicos que encierra. 

La lenificación se observa con mucha frecuencia en las diver- 
sas Células de la madera vieja de las plantas vasculares, y tam- 
bién en diferentes puntos fuera de la madera. Consiste esta 
transformación en que la membrana se impregna, en sus capas 
externas, de una sustancia ternaria mal definida todavía, llamada 
liñina ó pasculosa, conteniendo más carbono, más hidrógeno y 
menos oxigeno que la celulosa, y ála cual se ha asignado por 
fórmula aproximada C**, H*'?, O'%; la capa interna subsiste 
frecuentemente en el estado de celulosa pura ( madera de las 
Coniferas, etc. ). 

La membrana leñificada se colorea en amarillo por el iodo y 
el cloruro de zinc iodado, en rosa por la fuscina, y en rojo 
por la floroglucina adicionada de ácido clorhídrico, siendo este 
el reactivo más sensible de la leñificación. En este estado la 
membrana adquiere mayor dureza, se hace frágil y se colorea 
con frecuencia en amarillo, oscuro ó negro, como se observa 
en el corazón de los árboles. La leñificación es más bien una 


4 


262 ANATOMÍA VEGETAL 


incrustación de la membrana que una transformación. En 
efecto, tratada la membrana leñificada por el ácido nítrico ó 
por la potasa caliente y bajo presión, pierde la liñina que la 
incrusta y vuelve á adquirir todos los caracteres de la celulosa, 
es decir, se disuelve en el licor cupro-amoniacal y se colorea 
en azul por el cloruro de zinc ¡odado. 

El rol que desempeña la leñificación es completamente me- 
cánico: dar á las células el sostén que necesitan para no ser 
destruidas por el peso de las partes superiores. Es por esta 
razón que no se observa ni en las Algas ni en los Hongos. 

La cerificación consiste en que las membranas de las células 
se hallan cubiertas de depósitos cerosos. La cerificación tiene 
lugar también aun cuando no se formen depósitos en la super- 
ficie (tallos de los Acer-striatum, Sophora' japonica, hojas de los 
Cycas revoluta, Aloe verrucosa, etc. ). En estos casos, la cera 
no se percibe directamente ; pero si se calienta el corte debajo 
del agua, se ve exudar la cera bajo la forma de gotitas en toda 
la extensión de la cutícula y de las capas cuticulares. La ebu- 
llición en el alcohol desembaraza á la membrana de estos de- 
pósitos, al propio tiempo que la contrae. 

La cerificación anula la permeabilidad de la membrana para 
el agua, ya débil por la cutinización. 

La mineralización consiste en un depósito de sustancias mi- 
nerales entre las moléculas orgánicas. He aquí como resulta : la 
membrana joven encierra, como se sabe, una pequeña cantidad 
de sales minerales; á medida que envejece, estos compuestos 
se acumulan hasta el punto de impedir las reacciones propias 
de la celulosa. Así mineralizada, la membrana adquiere, al 
mismo tiempo, mayor consistencia y mayor dureza. Las mate- 
rias minerales pueden ser sustancias silicosas óÓ calcáreas, y 
pueden, ó impregnar uniformemente la celulosa sin enturbiar 
su transparencia, ó reunirse en forma de gránulos que la hacen 
opaca, ó, en fin, disponerse en diversos puntos en cristales más 
ó menos desarrollados (1 ). 


(1) Para más detalles sobre esta clase de incrustación, véase más ade- 
lante Cristales en los productos celulares, 


PRODUCTOS CELULARES 263 


ReEsuMEN — Estas modificaciones de las membranas celula- 
- res son á veces tan profundas, que una de las envolturas pro- 
ducidas por el desdoble de la membrana, pierde la propiedad 
de crecer, mientras que la otra continúa poseyéndola en un 
grado todavía muy elevado. En este caso, la membrana sus- 
ceptible de crecimiento es siempre la más interna, que se halla 
en contacto directo con el protoplasma, la cual, ejerciendo pre- 
sión contra la envoltura externa, determina la rotura de ésta. 
Fácil es confirmar este hecho sobre los granos de polen: 
después de ocasionar la rotura de la exina en los puntos 
más débiles, la intina sale hacia fuera y crece rápidamente 
hasta recorrer toda la longitud del estilo (Fig. 83). 

En algunas células de polen, puede observarse una diferen- 
ciación sucesiva de sus membranas en cuatro sistemas de capas : 
el sistema más externo se gelatiniza, después se disuelve y 
deja al grano de polen en libertad; el segundo, que protege á 
este grano durante toda su vida latente, se cutiniza; el tercero, 
gelatinizándose, cuando recobra su actividad, desgarra al se- 
gundo, y después licuándose deja al cuarto, que es de celulosa 
pura, en contacto directo con el medio exterior, en donde la 
célula se alimenta y se desarrolla formando el tubo polénico. 
La membrana celular tiene, pues, una historia bastante com- 
plicada. 


PRODUETFOS* CELULARES 


Bajo la denominación de productos celulares estudiaremos 
el jugo celular y otras sustancias elaboradas por las células, y 
que pueden encontrarse en el protoplasma, en el núcleo, enla 
membrana, disueltas en el jugo celular, y también fuera de las 
células. 


JUGO CELULAR 


El jugo celular es, no el liquido que imbebe las diversas 
partes constitutivas de la célula, protoplasma, núcleo y mem- 


264 ANATOMÍA VEGETAL 


brana, sino única y exclusivamente el líquido libre que llena 
las soluciones de continuidad del cuerpo protoplásmico, que 
se han denominado pacuolos. Este líquido es la fuente en 
donde el protoplasma toma el agua y las sustancias solubles 
venidas del exterior, que les son necesarias para crecer y con- 
servar su actividad ; es, también, el depósito en donde el pro- 
toplasma vierte y acumula las diversas materias solubles que 
son productos de su actividad. Su reacción es ordinariamente 
ácida, á pesar que la del protoplasma es generalmente neutra 
ó débilmente alcalina. 


ORIGEN Y MODO DE FORMACIÓN DEL JUGO CELULAR — Sucede 
con frecuencia que, en el momento mismo de la formación de 
la célula, el protoplasma ya está ahuecado por cavidades llenas 
de liquido y provisto, por consiguiente, de un jugo más ó 
menos desarrollado : en este caso, su origen se confunde con 
el de la célula. 

Pero de ordinario se observa que, en la célula joven, el pro- 
toplasma forma «un cuerpo compacto y continuo, y que sólo 
más tarde, cuando .la célula crece, es que aparece el jugo ce- 
lular. Al principio, son pequeñas gotitas que se separan aquí 
y allá de la masa, y que se agrandan poco á poco y desigual- 
mente, — algunas veces son tan numerosas y están tan próxi- 
mas entre sí, que el protoplasma parece ser espumoso — y 
después se funden, unas con las otras, formando una cavidad 
única. Esta fusión puede verificarse de tres maneras diferen- 
tes: Ó bien la cavidad separa el protoplasma en dos capas 
aplicadas, una contra la membrana y otra contra el núcleo, 
quedando atravesadas por las banditas, que de una van á la 
otra; ó bien ocupa toda la región central de la célula, y el 
protoplasma forma en derredor suyo una cubierta parietal que 
contiene al núcleo en su espesor; ó bien, en fin, los vacuolos 
se reunen de manera á aislar un cierto número de porciones 
esféricas del protoplasma, que nadan libremente en una cavi- 
dad común. Estas porciones, que de ordinario tienen un va- 
cuolo en el centro, contienen, algunas veces, granos de almi- 


PRODUCTOS CELULARES 265 


dón, granos de clorofila ú otras sustancias, y simulan entonces 
otras tantas pequeñas células contenidas en una grande : se las 
conoce con el nombre de vesículas de jugo. Son frecuentes en 
la carne de los frutos y en los tejidos mucilaginosos. 

Más tarde, cuando la capa parietal del protoplasma se adel- 
gaza poco á poco y finalmente acaba de desaparecer al mismo 
tiempo que el núcleo, el jugo celular se pone en contacto, por 
todas partes, con la membrana, y llena todo el espacio que 
ésta circunscribe. La célula se encuentra así reducida á dos 
elementos : la membrana, y un líquido claro que tiene en sus- 
pensión las sustancias insolubles producidas por el protoplas- 
ma y que no han sido utilizadas, como diversos cristales, gotas 
de aceite, etc. Pero entonces, la célula ya ha muerto. Este 
líquido claro de las células muertas no es el jugo celular, y 
para distinguirle se le ha llamado líquido celular : constituye 
una provisión de agua para las células vivientes de sus alrede- 
dores, y si tiene en disolución productos utilizables podrá 
también alimentarlas. 


DESAPARICIÓN DEL JUGO CELULAR — El jugo celular puede, 
después de ocupar un espacio en medio del protoplasma, des- 
aparecer poco á poco bajo diversas influencias, sea porque los 
vacuolos que ocupa se borren, sea porque el protoplasma le 
expulse contrayéndose. 

Así, bajo la influencia de una nutrición abundante, se ob- 
serva con frecuencia que, un cuerpo protoplásmico ahuecado 
por grandes vacuolos, estrecha á éstos poco á poco, después 
les borra, y llenándoles completamente, se vuelve homogéneo 
y compacto: esto es fácil de observar en la Levadura de la 
cerveza y en un gran número de Hongos. 

Así también, puede verse que, en ciertos momentos, un 
cuerpo protoplásmico ahuecado por vacuolos, se desprende de 
la membrana y va — expulsando el jugo que contenía, el cual se 
acumula entre él y la membrana — á formar en el centro de la 
célula una masa compacta y homogénea: este fenómeno se ob- 
serva generalmente en las Algas, en el periodo preparatorio 


31 


260 ANATOMÍA VEGETAL 


para la formación de los esporos y de los huevecillos. Se puede 
provocar este fenómeno artificialmente en todas las células, 
sumergiéndolas en una solución salina ó azucarada ; y si en se- 
guida, después de haberlas lavado, se las sumerge en agua, el 
jugo celular expulsado vuelve al protoplasma, el cual se dilata 
poco á poco, y nuevamente aplica su superficie contra la mem- 
brana: de esta manera se restablece la célula y puede conti- 
nuar viviendo como antes. 


VACUOLOS PULSÁTILES — Esta aparición y desaparición del 
jugo celular, se sucede en ciertos casos y se reproduce pe- 
riódicamente con cortos intervalos: esto puede observarse en 
un gran número de plantas inferiores y en sus células reproduc- 
toras ( Volvocíneas, Desmideas, Palmeláceas, Peronospóreas, 
Mixomicetes, etc.). 

En un punto determinado del cuerpo protoplásmico aparece, 
en un momento dado, un pequeño vacuolo que crece poco á 
poco, llega 4 un máximun, y de pronto desaparece. Después de 
un cierto tiempo vuelve á aparecer en el mismo punto, aumenta 
poco á poco, adquiere las dimensiones del primero, y luego 
también bruscamente desaparece : de ahí, pulsaciones rítmicas 
que se suceden indefinidamente de la misma manera. Algunas 
veces, el vacuolo no desaparece del todo, llega á un punto mí- 
nimo y luego se dilata nuevamente. 

Este fenómeno se explica por un cambio periódico de la 
propiedad de imbibición del protoplasma : cuando esta propie- 
dad disminuye, una parte del agua, ya uniformemente exten- 
dida en la masa, se aísla y forma una gotita esférica ó vacuolo, 
y en tanto que dura esa diminución el vacuolo aumenta ; cuan- 
do, al contrario, la facultad de imbibición aumenta, el proto- 
plasma absorbe la gotita y la extiende por toda su masa, á ex- 
pensas de la diminución ó desaparición del vacuolo. 


CÉLULAS DESPROVISTAS DE JUGO CELULAR — El jugo celular 
falta, aunque raramente, en algunas células desarrolladas. Sólo 
en las Talofitas inferiores puede notarse su ausencia, en cual- 


PRODUCTOS CELULARES 267 


quier edad que se examinen las células: las Oscilarias y las 
Bacteriáceas, por ejemplo, tienen casi siempre su cuerpo pro- 
toplásmico compacto. En los Mixomicetes, el jugo celular, 
que llena sus vacuolos pulsátiles, no puede considerarse sino 
como una débil y efímera manifestación de su existencia. En 
las Bacterias, después que la célula forma un esporo y que todo 
el resto del protoplasma desaparece, se ve que el espacio que 
queda entre el esporo y la membrana está ocupado por un lí- 
quido claro; pero, según lo que hemos dicho anteriormente, 
esto noes jugo sino líquido celular. 


FUNCIÓN DEL JUGO CELULAR —En la mayor parte de los 
casos, el jugo celular desempeña un papel importante y múlti- 
ple en la nutrición y el crecimiento de la célula: es el agen!e 
general de la disolución y del transporte de las materias nutri- 
tivas —su reacción ácida favorece su poder disolvente; — 
provee al protoplasma y á los cuerpos sólidog que de él deri- 
van directa ó indirectamente, al núcleo y á la membrana, del 
agua de organización necesaria para su formación y crecimien- 
to; es de él que los diversos cuerpos sólidos derivados del 
protoplasma toman el agua que entra en sus fórmulas quimi- 
cas; y, en fin, desempeña un papel mecánico muy importante — 
ejerciendo una fuerte presión excéntrica sobre el protoplasma 
y la membrana, distiende á uno y á otra hasta que esa fuerza 
es equilibrada por la resistencia elástica de la membrana. — 
La tensión entre el contenido y la membrana es lo que se 
llama la turgescencia de la célula : todo lo que aumenta el vo- 
lumen del jugo celular, aumenta la turgescencia de la célula; 
y todo lo que le disminuye, la debilita. 


CLOROFILA 


El protoplasma fundamental produce inmediatamente, en su 
seno, unos pequeños cuerpos blancos, que no son sino porcio- 
nes de él, que se aislan aquí y allá en la masa general, tomando 
formas y caracteres particulares: son los leucilos de Van Tie- 


268 ANATOMÍA VEGETAL 


ghem. Su forma es esférica ú oval, y algunas veces, alargada á 
manera de huso ó de bastoncitos. 

Estos leucitos pueden permanecer incoloros, y entonces se 
consagran especialmente á la formación de los granos de al- 
midón ; Ó se impregnan de diversas sustancias colorantes, pro- 
ducidas por su propia actividad, tomando el nombre de cromo- 
leucilos. 


LeucITOS VERDES Ó CUERPOS CLOROFILIANOS — Algunas 
veces, como en ciertas Algas, bajo la influencia de la luz, los 
leucitos incoloros se tiñen pronto y di- 
rectamente de verde, impregnándose de 
un principio colorante de este color, la 
clorofila: en este caso, toman el nombre 

l loroleucitos. Pero generalmente, es- 
Fig.—86. Célula de Zyg- de clo 7 ? JS E 
nema cruciatum, con tos leucitos ya han sido coloreados en 
dos cuerpos clorofilia- amarillo — jantoleucilos — y, bajo la in- 

nos estrellados, los A alot PEE t 

cuales contienen cada PUENCIa de la 1uz y > A 

uno en el centro un adecuada, han producido además la clo- 

grano de almidón. rofila, como en las Angiospermas. De 

(Según Sachs). h ¿ 

esta manera se obtienen leucitos colo- 
reados por dos pigmentos á la vez, leucitos que se denominan 
A 


ordinariamente cuerpos clorofilianos, é impropiamente granos 
de clorofila : estos son los que dan á las hojas su color verde. 


FORMAS DIVERSAS DE LOS CUERPOS CLOROFILIANOS — En 
ciertas Algas, los leucitos verdes ofrecen una gran variedad de 
formas : ya están dispuestos en discos transversales paralelos 
entre sí, y que, estando separados por anchas zonas incoloras, 
forman en la célula otros tantos diafragmas verdes ( Spheroplea 
annulina ); ya, en una sola placa longitudinal axilar ( Meso- 
carpus ); ya, en varias láminas longitudinales radiantes, unidas 
de manera á formar cstrellas en las secciones transversales de 
las células ( Closterium); ya, una ó varias cintas espiraladas 
(Spiroghira longata); ya, en fin, cuerpos estrellados flotantes en 
la masa general ( Zignema, fig. 86). Estas formas complicadas 


PRODUCTOS CELULARES 269 


son excepcionales. Generalmente, en la mayor parte de las 
Algas y en todas las otras plantas verdes, son simplemente 
pequeñas masas redondeadas ó poliédricas, que, por analogía, 
se llaman granos de clorofila. Ordinariamente, en cada célula 
verde hay muchos de estos granos, y entonces son muy pe- 
queños (Fig. 87); otras veces, son pocos, pero en cambio son 


Fig, 87. — Granos de clorofila del Funaria hygrométrica en las células 
de una hoja: están colocados en la capa parietal del protoplasma, 
donde está también el núcleo, y contienen granos de almidón. (Según 
Sachs). 


más grandes (Selaginella): en el Anthoceros y en una de las 
Hepáticas más simples, no existe más que un solo leucito 
verde, relativamente enorme, que contiene al núcleo en su in- 
terior. 


COMPOSICIÓN DE LOS CUERPOS CLOROFILIANOS — Conocida 
la manera de formarse los granos clorofilianos, ya se puede 
deducir que se componen, al menos, de tres sustancias diferen- 
tes : la sustancia fundamental incolora, que es el leucito primi- 
tivo, y los dos principios colorantes que le impregnan en toda 
su extensión, la jantofila y la clorofila, 


270 ANATOMÍA VEGETAL 


Separando por medio del alcohol ó el éter esos dos principios 
que le coloran, el leucito primitivo recobra la forma y volumen 
del principio. Su consistencia es bastante firme y su contorno 
muy notable; es blando, sin embargo, y untuoso cuando se le 
aplasta. Es homogéneo, es decir, desprovisto de gránulos y 
vacuolos, siendo su capa externa solamente un poco más densa. 
En contacto con el agua, la absorbe y se hincha : generalmente 
forma vacuolos, que aumentan hasta romper la capa externa; 
pero, otras veces, sólo se llena, € hinchándose se redondea y 
presenta entonces una división en capas alternativamente más ó 
menos densas, es decir, más ó menos acuosas, que dibujan en 
él estrías radiales y círculos concéntricos ( Bryopsis plumosa). 

El alcohol, decolorando los cloroleucitos, forma una disolu- 
ción de un hermoso color verde, que contiene, además de los 
dos principios colorantes, todas las otras materias solubles de 
los granos. Sise agita esta disolución con un volumen igual de 
benzina y luego se deja reposar, el líquido se separa en dos 
capas : la superior, de un color verde cargado, es sobre todo 
la clorofila disuelta en la benzina ; la inferior, de color amarillo, 
es la jantofila y las otras sustancias solubles disueltas en el 
alcohol. Para aislar en estado de pureza, de una parte á la 
jantofila y de otra á la clorofila, se pone la disolución alcohólica 
en contacto con el negro animal en grano, el cual se apodera á 
la vez de los dos principios colorantes, dejando las impurezas 
en el líquido disolvente; luego se decanta y después se lava 
el negro animal con alcohol á 65”, el cual toma la jantofila y la 
deja cristalizar por evaporación; y echando en seguida sobre 
el carbono éter anhidro ó mejor aceite débil de petróleo, se 
obtiene un licor de un verde cargado, que es una disolución 
de clorofila pura; si se hace evaporar lentamente en la oscuri- 
dad este último licor, se ve aparecer la clorofila cristalizada. 


COMPOSICIÓN QUÍMICA Y PROPIEDADES DE LA CLOROFILA — 
La clorofila es una sustancia un poco blanda, de un color 
verde intenso cuando es recién preparada. Cristaliza en peque- 
ñas agujas aplastadas, con frecuencia radiantes, que parecen 


PRODUCTOS CELULARES 271 


pertenecer al sistema de prisma romboidal oblícuo: estos 
cristales son dicroitos, de un verde cargado por reflexión y 
rojo oscuro por transmisión. Es insoluble en el agua, soluble 
en el alcohol, el éter, el cloroformo, la benzina, el sulfuro de 
carbono y el aceite de petróleo. Al contrario de lo que general- 
mente se ha admitido, no contiene hierro. Deja muy poca ce- 
niza, cerca de 1, 8 por 100, formada de fosfatos alcalinos y 
magnesia con una pequeña cantidad de cal. El análisis elemen- 
tal ha dado : 


ESPINACAS GRAMÍNEAS 


(OOO na oa aia En ele (a TEO 73.40 
ENPIOTenO; cala odos o. ls 9.80 9.70 
Azoe . 4.15 5.62 
E a a E 10:33 9-57 
Cenizas. Fosfatos. 1375 1-71 


100.00 100.00 


Lo que corresponde á la fórmula C**H*AzZO*. 

La clorofila tiene las propiedades de los ácidos débiles : for- 
ma con los álcalis sales solubles y con las otras bases sales in- 
solubles. 

En presencia del oxigeno, sea en cristales, sea en disolución 
se altera en la luz, aun en la difusa: se oxida, amarillea en 
seguida y luego lentamente se decolora. En el cuerpo cloro- 
filiano también se destruye y se decolora rápidamente en pre- 
sencia del oxígeno, bajo la influencia de la luz concentrada por 
medio de un lente. En un medio desprovisto de oxigeno, la 
luz solar, aun concentrada, no ejerce, al contrario, ningún 
efecto sobre la clorofila. 

Tratada por el ácido clorhídrico concentrado y caliente, la 
clorofila cristalizada se desdobla en dos sustancias : una verde 
azulada, que se disuelve en el ácido clorhídrico, es el ácido 
filociánico, C'*H??Az?0*; otra insoluble, que se disuelve con 
un color amarillo oscuro en el alcohol caliente, del cual se 


did e p r t 
a 


272 ANATOMÍA VEGETAL 
A A A 
separa cristalizándose, es la filojantina, cuya fórmula aun no ha 
sido determinada. 

Bajo todas estas relaciones, la clorofila es análoga, casi idén- 
tica á la materia colorante de la bilis de los animales, que s» 
llama bilirubina. y 


PIGMENTOS SUPERNUMERARIOS CONTENIDOS EN LOS CUERPOS 
CLOROFILIANOS DE CIERTAS ALGAS — El color verde del pig- 
mento clorofiliano está á veces velado en ciertas plantas, ya 
por la presencia de un jugo celular diversamente coloreado, ya 
por la mezcla íntima de una materia colorante diferente, cuyo 
tinte más pronunciado oculta el del pigmento verde. M. Ro- 
sanoff ha demostrado que la coloración roja, á veces tan bella, 
de ciertas Florideas es debida á la presencia de una materia 
colorante soluble en el agua fría, la ficocrilrina, intimamente 
unida con la clorofila y en mayor cantidad que ésta. En las Fu- 
cáceas existe un pigmento rojo-oscuro, denominado ficofeína, 
que se aísla tratando por el agua fría las plantas primeramente 
maceradas, y haciendo obrar en seguida sobre -las mismas 
plantas el alcohol, que aisiando el pigmento clorofiliano deja á 
aquél en libertad. En las Diatomeas, la clorofila está oculta por 
una materia colorante amarilla que ha recibido el nombre de 
diatomina, ficojantina ó jantofila, que se encuentra igualmente 
en las Nostoquineas y Croococáceas. 


Espectro de la clorofila — Puede obtenerse el espectro de la clorofila 
de dos maneras: 1. con una disolución de clorofila; 2. con un órgano 
vivo, una hoja, por ejemplo. : 

1.2 Espectro de la disolución — Para obtener los materiales necesarios 
para el estudio, basta hacer hervir hojas verdes en agua, desecarlas 
en seguida á una temperatura no muy elevada y pulverizarlas. Estos 
polvos se conservan mucho tiempo inalterables. Cuando se ha de 
hacer la experiencia, se extrae de dichos polvos la materia colorante 
verde mezclada con la jantofila por el alcohol, el éter, un aceite graso, 
el petróleo, el sulfuro de carbono, etc. Agitando la disolución alco- 
hólica con benzina y dejando reposar,*se separa la clorofila — que se 
disuelve en la benzina y forma la capa superficial—-de la jantofila, que 
queda en disolución en el alcohol y forma la capa profunda. 


% 


PRODUCTOS CELULARES 273 


e 


La disolución verde obtenida de esta manera, debe ser empleada 
inmediatamente, porque la clorofila disuelta se altera si se expone á la 
luz en presencia del oxígeno, con tanta más rapidez cuanto mayor sea 
la intensidad luminosa. Los rayos que principalmente determinan esta 
alteración son los amarillos, y los que están. inmediatamente próxi- 
mos al naranjado y al verde. Dicha alteración es tanto más rápida 
cuanto más extendida es la disolución. El líquido alterado posce un 
color oscuro sucio, verdoso ó amarillento: la clorofila, modificada 
por oxidación, ha cambiado de color. 

Descomponiendo por medio de un prisma los rayos solares que 
han atravesado una capa medianamente espesa de la disolución de 
clorofila en la benzina, se obtiene un espectro surcado por siete bandas 
sombrías, como lo representa la parte media de la figura 88. Cuatro 
de estas bandas son estrechas y situadas en la mitad menos refrangi- 
ble del espectro; las otras tres son anchas y situadas en la mitad más re- 
frangible, hallándose la última en el límite del violeta. Las tres últimas 
no se presentan claramente separadas, sino cuando se usan disoluciones 
muy extendidas; con una concentración media se reunen en una sola 
banda de absorción que abraza toda la segunda mitad del espectro. La 
banda l, situada en el rojo y comprendida entre las rayas B y C de 
Franenhofer, es muy ancha, de un negro intenso y claramente limi- 
tada de cada lado: es la principal banda de absorción. Las bandas 
II, IN y IV, situadas respectivamente en el naranjado, amarillo y amari- 
llo verdoso, son esfumadas sobre los bordes, y'cada vez más estrechas 
menos y sombrías, según su número de orden. En la parte de acá de 
la banda I, la luz roja oscura pasa sin obstáculo; entre las 1 y Il, se 
halla debilitada; está más aun entre las 11 y MT; y mucho más todavía 
entre las III y IV. 

Las bandas anchas V, Vl y'VII, están esfumadas de los dos lados. 
La banda V comienza más allá de la raya F; la banda VI comienza 
antes de la raya C y se extiende más allá. Por último, la banda VII 
resulta de la absorción total de la extremidad violeta del espectro 
hacia la raya H. 

Con la disolución alcohólica de jantofila se obtiene un espectro di- 
ferente, representado en la parte inferior de la figura 88. No posee 
más que tres bandas anchas de absorción en la mitad más refrangi- 
bie. La primera comienza en la raya F, mucho antes de la banda V 
de la clorofila y se extiende menos que ésta; es además un poco más 
ancha y mucho más sombría que dicha banda V. La segunda comienza 
un poco más allá del límite final de la banda Y de la clorofila y se 
extiende apenas más allá de la raya G. La tercera más ancha que 
la banda VII de la clorofila, ocupa como ella toda la extremidad del 
espectro. H Ñ 

En. fin, con la disolución alcohólica directamente preparada y que 


33 


274 ANATOMÍA VEGETAL 


contiene la clorofila mezclada con la jantofila, se obtiene un espec- 
tro que resulta de la superposición de dos precedentes, como lo 
demuestra la parte superior de la figura 88. Se observan también 
siete bandas: las cuatro primeras son las de la clorofila pura; las 
Otras tres, más anchas y más sombrías que las de la clorofila, resultan 


[=) 2] 
a 39 
sb == 
77 = 0 
FS 
E 
T 
E LS 
A ms 
Z . Y 
=Ñ O 
5 S 
Le E 
= =¿ 
a ma 
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psi AN! 
3 zu 
a g +. 
2 Za 
YA a= 
ES 
= o 
pa 9.7 
A 
= 
o 
PR 


Las bandas de absorc 
rayas; 


Ra 
— 
an Y 
d-= 
== 
22 
o) 
27 
= A 
or 
PS) 
a: 
sr 


-H tales como las da una disoluc 


pr 
dl 


jantofila. 
absorción de la clorofil; 


co de las hojas; el del medio con la clorofila disuelta 
a parte menos refrangible B-E tales como las da una disolució 


gible F 


a posición de las 


jo con la 


. 


1 longitud del espectro en 100 partes iguales. 


— Espectro de absorción de la clorofila, según 1 


obtenido con el extracto aleohólic 


() 
S 
a 
o 
= E 
E 
om 
[sd] a 
= a= 
— o E 
[5D] pi 
ao Es 
Pi 
¿8239 
E 
AO 
IP o) 
. Sn 
- 
E Dates 
22 = 
E Va 3 
50 230 
ESTO «AD 
2233382 
VOD ==0 


de la superposición de las bandas de la clorofila con las bandas co- 
rrespondientes, un poco más anchas, más sombrías y menos refran- 
gibles, de la jantofila. Si la disolución es un poco concentrada, estas 
tres bandas se reunen en una sola. 

Se nota por la inspección de la figura que todos los ravos verdes 
comprendidos entre las rayas E y F, pasan sin ser absorbidos ; pasan 


PRODUCTOS CELULARES 275 


también los rayos rojos extremos, unos pocos rayos naranjados, los ra- 
yos amarillos de dos refrangibilidades diferentes y una pequeña cantidad 
de rayos azules y violetas: esta mezcla forma para nuestros ojos el 
color resultante verde de las hojas vistas por trasmisión. 

La absorción de los rayos luminosos por la clorofila, y por consi- 
guiente el número y anchura de las bandas sombrías del espectro, 
varían con la concentración de la disolución, 6, lo que es lo mismo, 
con el espesor de la capa atravesada. La clorofila sólida aplicada con 
un poco de goma sobre una lámina de vidrio, da el mismo espectro de 
absorción que la disolución. 

2.2 Espectro de las hojas vivas — El espectro de fas hojas vivas cóiñ- 
cide, en sus rasgos esenciales, con el de las disoluciones. Solamente 
se observa la misma cosa que en una disolución de concentración 
media, es decir, tas bandas V, VI y VII, se confunden en una sola, 
que ocupa toda la mitad más refrangible. Además las cinco bandas 
están más alejadas de la extremidad roja del espectro. Este cambio de 
sitio de las bandas puede ser previsto, porque está conforme á 
aquella ley, según la cual las bandas de absorción retroceden tanto 
más hacia la extremidad roja del espectro, cuanto el disolvente de la 
materia colorante posee un índice de refracción mayor. 


EFECTO DE LA RADIACIÓN SOLAR. DESCOMPOSICIÓN DEL ÁCIDO 
CARBÓNICO — Una vez absorbidos por la clorofila, los rayos 
solares son transformados por el cuerpo protoplásmico de la 
célula en un trabajo químico: la descomposición del ácido 
carbónico. 

Hace ya cerca de un siglo que se sabe, que las partes verdes 
de las plantas, bajo la influencia de los rayos solares, descom- 
ponen el ácido carbónico que contienen : en estas condiciones 
absorben, por consiguiente, el ácido carbónico contenido en 
el aire ó en el agua que las baña, y á medida que le descom- 
ponen, mientras que el carbono es retenido, el oxígeno se 
desprende en un volumen casi igual al del ácido carbónico ab- 
sorbido. Volveremos más tarde, en la parte de la Fisiología, á 
ocuparnos de este importante fenómeno químico. 

Algunos autores suponen que la acción de los rayos solares 
sobre la clorofila puede también descomponer el agua conte- 
nida en las plantas, fijando el hidrógeno y desprendiendo el 
oxígeno; pero esto no pasa de ser una hipótesis probable. 


276 ANATOMÍA VEGETAL 


GRAN DIFUSIÓN DE LA CLOROFILA. PLANTAS SIN CLOROFILA 
— La mayor parte de las plantas poseen clorofila en algunas 
de sus células. Generalmente existe, como acabamos de ver, 
en los leucitos, bajo la forma de cuerpos clorofilianos ; algunas 
veces, sin embargo, se encuentra en estado amorfo en el cuer- 
po del protoplasma fundamental. La producción de los granos 
clorofilianos, que es muy abundante en las hojas, puede en- 
contrarse también en los tallos, las raíces, las diversas partes 
de la flor, en el fruto y hasta en el embrión en el seno del 
grano. 

Algunas plantas del grupo de las Fanerógamas, sean parásitas 
como el Orobanco y la Cuscuta, ó nó como el Neollia nidus- 
avis y el Limodorum aborlivum, están casi enteramente despro- 
vistas de clorofila, siendo entonces blancas ú oscuras en todas 
sus partes: contienen, sin embargo, en algunos puntos una 
pequeña cantidad. En la Cuscuta, se encuentran algunos gra- 
nos verdes en la flor; y en el Neoltia nidus-avis, los leucitos 
oscuros contienen un poco de clorofila. 

En el grupo de las Talofitas, los Hongos carecen de cloro- 
fila, mientras que la mayor parte de las Algas están provistas 
de ella: no osbtante, varias Cianoficeas son completamente 
incoloras ( Beggiatoa, Leuconostoc, etc. ), y si algunas Bacte- 
riáceas tienen clorofila ( Bacillus virens, Bacleriun viride ) la 
mayor parte no la tienen (1 ). 


CRISTALOIDES 


En muchos granos, en medio de un protoplasma general- 
mente rico de aceite, suelen encontrarse unos cuerpos de apa- 
riencia cristalina, de naturaleza azoada, cuya composición di- 
fiere muy poco de la del protoplasma ambiente : se les ha dado 
el nombre de cristaloides (Fig. 89). 


(1) La clorofila no existe solamente en las plantas, sino que también 
se encuentra en un gran número de animales inferiores: en los Infuso- 
rios, Jos Stentor polymorphus, Ophrydium versatile, Paramecium Bur- 
saria, Urostyla viridis, Euglena, etc; en los Celenterios, la Hidra viri- 
dis; y en los Gusanos, el Convoluta Schult zii, etc. 


PRODUCTOS CELULARES 2 


Los cristaloides están compuestos de materias albuminóideas 
y tienen todas las reacciones de éstas. Por su apariencia cris- 
talina se aproximan á los cristales, y se alejan de ellos por la 
variación de sus ángulos que, en los cristaloides de una misma 
célula pueden diferir de dos á tres gra- 
dos : ciertos reactivos acentúan estas va- 
riaciones, pudiendo entonces en un mis- CN 
mo cristaloide llegar hasta quince ó diez 0. Va 
y sels grados. E 4 

Los cristaloides, no siendo sino sustan- = 
cias albuminóideas cristalizadas, estible- 
cen un pasaje entre las sustancias amor- 
fas y los verdaderos cristales. 


_— 


E a | Le 


ALEURONA 
Fig 89. — Célula de Pa- 
En el período en que el grano de las tata; £2n, núcleo; c, 
Fanerógamas madura y psa poco á poco, sas (Sectn 
perdiendo agua, del estado de vida ma- dE 
nifiesta al de vida latente; se ve producir en el protoplasma 
fundamental de las células del embrión y del albumen una ma- 
teria que se deposita en forma de granos redondeados : son los 
granos de aleurona. Algunos granos carecen de ellos, pero 
otros como los oleoginosos los tienen en abundancia (Ricino, 
Umbeliferas, etc). Constituyen un depósito de materias nutri- 
tivas de reserva para el desarrollo ulterior, y por lo mismo 
desempeñan un papel muy importante en la vida de la planta. 
Son leucitos de forma particular y transitoria, esencialmente 
pasivos : leucitos de reserva. 


PROPIEDADES FÍSICAS DE LOS GRANOS DE ALEURONA — La 
forma de los granos de aleurona es generalmente redondeada 
ú oval, y algunas veces poliédrica ( Fig. 90). Cuando contie- 
nen, como en la figura citada C, cuerpos extraños, se amoldan 
sobre ellos y toman entonces formas angulares. La superficie 
es generalmente desigual, como ahuecada por pequeñas fosi- 


278 ANATOMÍA VEGETAL 


tas, estando los más grandes rodeados por pequeñas prominen- 
cias (Viña). La consistencia es firme, y revientan por la pre- 
sión. Tienen una dimensión muy variable, de 0", o0ot á 
om, 055; en los granos en que abunda el aceite se mantiene 
ordinariamente entre o", 003 y 0”, 012; generalmente en 
la célula hay un grano mucho más grande que todos los demás 
(Vitis, Myristica, etc. ). De ordinario son incoloros, y algunas 
veces tienen un color azul más ó menos cargado ( Knaulia, 


Fig, 90. — Célula del albumen del Ricino (Ricinus communis) con sus 
granos de aleurona, conteniendo cada uno un cristaloide y un eloboi- 
de: «a, en la glicerina espesa; b, calentada en la glicerina; c, en la 
glicerina extendida; y d, tratada por el ácido sulfúrico que disuelve 
los granos de aleurona (Sachs). 


Panax, Cheiranthus annuus ), ó rojo rosado ( Hibiscus laurus ), 
ó rojo bruno ( Arachis, Theobroma cacao, Dipterix odorala ), 
ó amarillo ( Lupinus, Frangula, Ailantus ), ó verde ( Pistacia ). 
Son insolubles en el alcohol, el éter, la glicerina y los aceites 
grasos. 


EXTRACCIÓN DE LOS GRANOS DE ALEURONA — Para aislarlos 
y obtenerlos en gran cantidad, se hacen cortes finos ó se 
raspan los granos oleoginosos (nueces, avellanas, almendras, 
etc.), después de haberles quitado los tegumentos ; se les lava 


PRODUCTOS CELULARES 279 


con aceite, en seguida se les echa sobre un tamiz y luego se 
les deja en reposo; después de algunas horas, todos los granos 
de aleurona se encuentran reunidos en el fondo del vaso, en- 
tonces se decanta y se lava el depósito con éter para desemba- 
razarle de todo el aceite : el polvo que así se obtiene es la aleu- 
rona. Para observarla con el microscopio, basta mezclarla con 
un poco de aceite ó de glicerina. 


EXTRUCTURA Y COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS GRANOS DE 
ALEURONA — El grano de aleurona puede ser homogéneo ó 
contener cuerpos extraños. 

1.” Granos homogéneos — Los granos homogéneos están 
compuestos esencialmente de materia albuminóidea, y tienen 
todas las reacciones ya descritas del protoplasma : apenas con- 
tienen una pequeña cantidad de materias grasas. Tratados por 
una disolución alcohólica de bicloruro de mercurio, forman una 
combinación mercurial insoluble en el agua; pero calentando 
ésta hasta la ebullición, se deshace la combinación. 

De estos granos, algunos son solubles en el agua, sea com- 
pletamente ( Peronta, Tropovolum majus ), sea incompletamente 
(Lupinus ), y otros insolubles ( Cynoglossum ); pero todos se 
disuelven en una disolución de potasa ó de fosfato de potasa 
aun muy extendida. Fratados por el alcohol que contenga un 
poco de ácido sulfúrico, se muestran claramente formados de 
capas concéntricas : estas capas, que son alternativamente sóli- 
das y blandas, son poco numerosas. La masa interna siempre 
queda amorfa. 

2.” Granos con cuerpos extraños. globoides, cristaloides, 
cristales — Se observa con frecuencia que los granos de aleu- 
rona contienen cuerpos extraños, que ellos no han producido, 
pero que les sirven de núcleo en cuyo derredor se han formado 
( Fig. 90): estos cuerpos son, ó pequeñas masas redondeadas 
llamadas globoides; 6 materias albuminóideas cristalizadas, los 
cristaloides ya descritos; ó cristales de oxalato de cal. 

La masa fundamental que engloba estas diversas sustancias 
es idéntica á la que constituye los granos homogéneos: de 


280 ANATOMÍA VEGETAL 


naturaleza albuminóidea, con una pequeña cantidad de materia 
grasa; soluble completa ó incompletamente, ó insoluble en el 
agua; y siempre soluble en una disolución extendida de po- 
tasa. 


MODO DE OBSERVAR LOS GRANOS DE ALEURONA — Para ob- 
servar la aleurona es necesario colocar los cortes del órgano 
que se estudia, no en el agua que la altera, sino en aceite, 
glicerina, ó en la solución alcohólica de bicloruro de mercu- 
rio: este último líquido permite observar en el interior de los 
granos la forma y la disposición de los cuerpos extraños. Co- 
loreados en rojo por la fuscina, los granos de aleurona se dis- 
tinguen netamente en medio del protoplasma fundamental de 
la célula. Si el protoplasma contiene á la vez, como sucede ge- 
neralmente, granos de aleurona y granos de almidón, tratán- 
dolos primero por la fuscina y luego por el iodo, se coloran en 
rojo los primeros y en azul los segundos. 


ALMIDON 


El protoplasma produce, además de las sustancia ya descritas, 
sea directamente en su masa, sea indirectamente en el interior 
de los leucitos, otras de composición ternaria, que toman for- 
ma especial y quedan de reserva para el desarrollo ulterior : la 
más extendida de estas sustancias es el almidón. 

Este cuerpo se presenta casi siempre condensado en granos 
sólidos é incoloros en el seno del protoplasma, y algunas veces 
en estado amorfo impregnando la totalidad ó la mayor parte 
del cuerpo protoplásmico de la célula. Los granos de almidón 
suelen acumularse en los diversos depósitos nutritivos de la 
planta, en tal abundancia, que forman una parte considerable 
del peso total del órgano: 13,5 por 100, por ejemplo, en la 
raíz del Jalropha manthot que forma la tapioca; 25 por 100, en 
los tubérculos de la Patata; 32 por 100, en los granos de Len- 
teja; 50 por 100, en el Guisante; 60 por 100, en la Avena y 
el Centeno; 70 4 77 por 100, en el Trigo; 81 por 100, en el 


PRODUCTOS CELULARES 281 


Maíz; en fin, hasta 85 por 100 en el Arroz de la Carolina. Se 
extrae el almidón de estos diversos órganos triturándoles y la- 
vándoles con agua, y dejando en seguida reposar : los granos 
se depositan en forma de un polvo blanco que, desecado, cruje 
comprimiéndole con los dedos. El almidón de la Patata tiene 
por densidad: seco al aire, 1,50; completamente desecado, 
1502. 


FORMA Y DIMENSIÓN DE LOS GRANOS DE ALMIDÓN. (GRANOS 
SIMPLES Y COMPUESTOS — La forma de los granos de almidón 
es muy variable: ordinariamente son esféricos al principio, y 
algunas veces conservan siempre esta forma (rizoma del Vera- 
trum); pero otras, creciendo con desigualdad, son ya ovales 
( Patata ), ya lenticulares (granos del Triticum ), ya triangula- 
res (escamas del bulbo del Tulipán j, ya poliédricos ( granos 
de Zea Mais), ya lineo-lanceolares (latex del Euphorbia ), y 
ya completamente irregulares ( tallo del Cereus variabilis ). 

Generalmente los granos de almidón son simples y están 
aislados en el protoplasma fundamental; pero, algunas veces, 
varios granos que al principio eran libres se reunen y se suel- 
dan íntimamente para formar un grano compuesto (muchas 
Gramíneas, etc.). El número de granos así soldados varía de 
2 á 30,000 y aun más, y son tanto más pequeños cuanto más 
numerosos son: se han contado como 4,000 en el Piper, $,000 
en el Mesembryanthemum, 8,000 en el Festuca, 9,000 en el 
Phytolacca, 14,000 en el Chenopodium, 20,000 en el Pitcair- 
nia, 30,000 en el Spinacia. 

La dimensión de los granos de almidón es todavía más va- 
riable que la forma : los más grandes se encuentran en algunos 
órganos subterráneos (rizoma del Canna lanuginosa, o"*170, 
etc ), y los más pequeños en algunos granos (granos de Bro- 
mus confertus, 0"%o02); por otra parte, la dimensión varía 
también en los granos de una misma planta. 


EXTRUCTURA Y PROPIEDADES FÍSICAS DE LOS GRANOS DE AL- 
MIDÓN— Los granos de almidón están siempre formados de 
33 


282 ANATOMÍA VEGETAL 


capas alternativamente duras y blandas, brillantes y empaña- 
das, dispuestas al rededor de un núcleo ( Fig. 91 ): en la capa 
externa es donde se encuentra la sustancia más dura y más 
brillante, y en el núcleo la más blanda y más empañada. La 
densidad y refringencia decrecen regularmente de fuera hacia 


Fig. 91. — Granos de almidón: 1, 2, 3, 4 y 5, granos simples, siendo los 
, » DD , 
primeros los más jóvenes; 6 y 7, granos semi-compuestos; 8 y 9, gra- 
nos compuestos. (Según Lemonier). 


dentro, tanto en la serie de las capas duras como en la de las 
capas blandas. Algunas veces, las capas son igualmente espe- 
sas y completas en todos los puntos: entonces el grano es es- 
férico y el núcleo es central. Pero generalmente son más 
espesas y numerosas de un lado, mientras que del otro se 
adelgazan progresivamente y se reunen unas á las otras : en- 
tonces el núcleo es excéntrico. Cuando el núcleo es central, 
es algunas veces alargado ( Habichuela ); cuando es esférico 
siempre es redondeado ( Patata ). 


PRODUCTOS CELULARES 283 


En los granos compuestos, cada grano parcial tiene su 
núcleo propio y su sistema de capas concéntricas independien- 
tes. Algunas veces, los granos parciales están envueltos en 
conjunto por un cierto número de capas comunes: entonces 
se dice que el grano es semi-compueslo ( Fig. 91, 6 y 7). 

Los granos de almidón contienen siempre una gran propor- 
ción de agua de constitución, de ?/, 4*/,, más ó menos, de su 
peso. Esta agua no está repartida uniformemente en toda la 
masa, lo que explica precisamente la extructura del grano. En 
efecto, la proporción del agua tiene de fuera á dentro, bruscas 
alternativas: después de la capa externa, que esla menos 
acuosa, viene separada por un límite muy claro, una muy acuo- 
sa, á la cual sucede de nuevo una menos acuosa, y así en se- 
guida hasta que se llega á la capa más interna, siempre pobre 
de agua, la cual envuelve por último al núcleo, que es la parte 
más acuosa del grano. La cohesión de la sustancia, su densi- 
dad y su poder refringente disminuyen ó aumentan á medida 
que aumenta ó disminuye el agua de constitución, y siguiendo 
las mismas bruscas alternativas : de ahi la nitidez de las capas 
concéntricas. La extratificación de las capas desaparece desde 
que se extrae el agua del grano, sea por evaporación ó por 
medio del alcohol absoluto, porque entonces quedando igual 
las capas más ricas de agua á las más pobres, la diferencia en 
densidad y poder refringente desaparece ; desaparece también 
cuando por diversos medios, por la acción de la potasa exten- 
dida, por ejemplo, se hace absorber al grano mayor proporción 
de agua, porque entonces las capas más densas absorbiendo 
relativamente más agua que las otras, se vuelven semejantes á 
éstas, y por lo mismo la distinción de capas desaparece. 

Además, tanto en la serie de las capas densas como en la 
serie de las capas blandas, la proporción del agua crece cons- 
tantemente de la periferia, en donde está la capa menos hi- 
dratada, hasta el núcleo, que es la parte más hidratada del gra- 
no: resulta de aquí, que las capas duras y brillantes disminu- 
yen, y las blandas y empañadas aumentan, á medida que se 
cercan al centro; también que, cuando el grano se seca, su 


284 ANATOMÍA VEGETAL . 


región interna pierde más agua y por lo mismo se contrae más, 
formando una cavidad de donde parten hendiduras radiantes 
que se adelgazan hacia la periferia, terminando antes de llegar 
á ella. La formación de estas hendiduras radiantes adelgazadas 
demuestra también que, en cada capa, la proporción del agua 
de constitución es mayor en el sentido de la tangente que en 
el del radio. 

El grano de almidón se hincha en el agua, pero con desigual- 
dad en las diversas direcciones: absorbe mucha más agua y se 
distiende mucho más en el sentido de las capas que en la di- 
rección perpendicular. Favoreciendo la hinchazón por medio 
de un ácido, de un álcali Ó por el calor, se hace más notable 
esta diferencia: en estas condiciones un grano de almidón de 
Canna, por ejemplo, se dilata 971 por 100 en el sentido de las 
capas, y solamente 64 por 100 en la dirección perpendicular. 

En fin, cuando se comprimen los granos de almidón, lo 
mismo que cuando se secan, se producen hendiduras radiantes, 
y ninguna tangente. 

Todo esto demuestra que, la cohesión y la elasticidad de la 
sustancia amilácea, muy débil en el sentido de las capas donde 
está su mínimum, es muy grande en el sentido perpendicular 
en donde está su máximum. 

Los granos de almidón refractan mucho la luz: los del Canna, 
por ejemplo, tienen por índice de refracción 1,507. Son clara- 
mente birefringentes, cuando tienen más de 0", 004, aunque 
no presenten todavía ninguna extratificación. En la luz polari- 
zada, presentan una cruz negra (Fig. 92), cuyas ramas se 
cruzan siempre en el núcleo: de ahí un medio para encontrar 
á éste cuando no es directamente visible. Una compresión 
artificial no cambia nada las propiedades ópticas de los granos, 
lo que demuestra que su birefringencia no es debida á fenóme- 
nos de tensión interiores, sino á su constitución propia. 


Los GRANOS DE ALMIDÓN SON GRUPOS DE CRISTALOIDES — 
Las diferencias de cohesión en el sentido de las capas y en el 
sentido perpendicular, así como las propiedades ópticas que 


PRODUCTOS CELULARES 285 

E A E e AA e e A 
acabamos de constatar, están acordes en demostrar la extruc- 
tura cristalina de los granos de almidón. Todo pasa, en efecto, 
bajo aquellos dos aspectos, como si el grano estuviese com- 
puesto de finos cristales prismáticos de un solo eje, dispues- 
tos, uno al lado de otro é irradiando alrededor del núcleo, 
paralelamente á las hendiduras, es decir, perpendicularmente 
á las capas. En una palabra, los granos de almidón tienen la 
extructura de los que se llaman general- 
mente esfero-cristales. Hay, no obstante, 
una diferencia. Los granos de almidón, 
y por consecuencia los elementos crista- 
linos de que se componen, se inflan en 
el agua, lo que no sucede con los es- 
fero-cristales ordinarios — se asemejan 
por esto á los cristales de materias albu- 
minóideas estudiados anteriormente — y 
como esta propiedad es la que hace de- Fig. 9%. — Grano de al- 
> PESA E midón de Patata, vis 
Signar á estos últimos bajo el nombre de  toen la luz polarizada 
cristaloides, los elementos cristalinos del (Rest): 

grano de almidón son también cristaloides : son cristaloides de 
materia amilácea. 

La materia amilácea, cuya composición y propiedades quí- 
micas estudiaremos más adelante, cristaliza, pues, en las célu- 
las, en la forma de esfero-cristales, que son los granos de al- 
midón. Esta forma constante parece resultar de la poca solu- 
bilidad de la materia amilácea y de la viscosidad del medio pro- 
toplásmico en que se opera la cristalización: en efecto, es en 
semejantes condiciones que siempre se forman los esfero-cris- 
tales. Esto esplica también, el por qué la materia amilácea no se 
encuentra jamás, en las células, en cristaloides aislados. 


CRECIMIENTO DE LOS GRANOS DE ALMIDÓN — Puesto que los 
granos de almidón son esfero-cristales, es decir, grupos de 
cristales, deben crecer, como todos los cristales, por el exte- 
rior, por aposición de moléculas nuevas sobre las antiguas : 
esto es, en efecto, lo que tiene lugar. Se tiene inmediatamente 


286 ANATOMÍA VEGETAL 


la prueba de ello por los hechos siguientes: en las células en 
vía de crecimiento, los granos de almidón sufriendo una diso- 
lución local y progresiva, como será explicada más adelante, 
se muestran corroídos más ó menos profundamente en la su- 
perficie y á veces también horadados de parte á parte. Cuando 
el crecimiento de las células disminuye y se detiene, al mismo 
tiempo que se forman nuevos granos de almidón, los granos 
viejos corroídos crecen poco á poco, depositando en sus super- 
ficies una capa brillante y muy refringente, cada vez más espe- 
sa; esta capa continúa, al principio, las desigualdades del grano, 
pero muy pronto varía su crecimiento, pues no tarda en espe- 
sarse con más actividad en las cavidades que en las prominen- 
cias, de manera á igualar la superficie. 

En medio del nuevo grano, cuando ha cesado de crecer, se 
nota claramente, con ayuda de una luz conveniente, el grano 
corroído primitivo con su contorno irregular. Dos granos corroí- 
dos próximos pueden encontrarse envueltos á la vez por una 
capa común : este fenómeno puede observarse fácilmente en los 
cotiledones de las Leguminosas y en la médula de las Cacteas. 

Cuando se comparan entre sí un gran número de granos de 
diferentes edades, desde su primitiva aparición hasta su estado 
definitivo, se ve que las fases del desarrollo se suceden de la 
manera siguiente : el gránulo primitivo, generalmente esférico 
y algunas veces de forma variable es siempre homogéneo, 
brillante y pobre de agua; después se acumula agua en el 
centro y se forma un núcleo blando rodeado por una capa 
densa; más tarde, el núcleo blando se encuentra rodeado por 
tres capas, dos densas separadas por una blanda, — ésta toma 
nacimiento en la capa densa como el núcleo blando en el grano 
denso primitivo; — después, el número de capas alternativa- 
mente blandas y densas, á partir del centro, crece cada vez 
más; y por último, á medida que el grano crece, la densidad de 
sus capas internas disminuye, de tal manera, que esta porción 
interna es menos densa y más rica de agua que un grano más 
joven de la misma dimensión. 

Trataremos ahora, descrito ya el crecimiento por aposición, 


PRODUCTOS CELULARES 207 


—s 


de explicar á la vez las diversas fases del desarrollo y la ex= 
tructura definitiva del grano de almidón. Para esto es necesa- 
rio recordar dos cosas : 1.” el grano de almidón absorbe mucha 
más agua en el sentido de la tangente que en el sentido radial, 
lo que determina en él una tensión — su parte interna está dis- 
tendida por su capa externa; — 2.” toda presión ó tracción 
ejercida sobre el grano ó sobre una porción de él, aumenta, en 
el lugar que se ejerce, la facultad que posee la materia ami- 
lácea de absorber agua, y disminuye su densidad. En el grano 
primitivo homogéneo existe, pues, entre la capa externa y la 
parte central, una tensión que crece poco á poco; una vez 
traspasados los límites de la elasticidad, la sustancia del centro 
se encuentra distendida y llevada á ese estado en que absorbe 
más agua y en que su densidad y refringencia disminuyen; de 
ahí la formación del núcleo blando seguida de un equilibrio tran- 
sitorio. Pero muy pronto, continuando el depósito de la materia 
en el exterior, la tensión renace y crece enla capa densa 
hasta sobrepasar el límite de elasticidad ; en este momento se 
opera en medio de esta capa una distensión que provoca una 
mayor absorción de agua y una diminución correspondiente 
en la refringencia y la densidad; en otros términos, la capa 
densa se divide en otras dos también densas y separadas por 
una blanda : de ahí un nuevo equilibrio transitorio. Continuan- 
do la aposición con los mismos efectos, renace la tensión en 
la capa densa periférica, en medio de la cual se forma nueva- 
mente una capa blanda, y así de seguida. Por otra parte, en 
tanto que el grano crece de este modo, el conjunto de las 
capas internas experimenta poco á poco de parte de las capas 
periféricas una tracción creciente: de lo cual resulta, desde 
luego, que las capas blandas se vuelven más blandas y más hi- 
dratadas, y después que las mismas capas densas pierden poco 
á poco su refringencia volviéndose más acuosas. 

En resumen, como todo cristal ó grupo de cristales, el grano 
de almidón crece por aposición. Las propiedades físicas que 
derivan de su extructura cristalina y las acciones mecánicas 
que éstos tienen, bastan para explicar las diversas modificacio- 


288 ANATOMÍA VEGETAL 


nes que aquel experimenta con los progresos de la edad y su 
aspecto definitivo (1). 

La formación de los granos compuestos tiene lugar por sol- 
dadura de varios granos simples, más ó menos numerosos, que 
han nacido juntos en un mismo leucito. En los granos semi- 
compuestos, los granos simples tienen, después de su soldadu- 
ra, un crecimiento común que envuelve á todos en conjunto en 
una capa común extratificada, más ó menos espesa. 


COMPOSICIÓN Y PROPIEDADES QUÍMICAS DEL GRANO DE AL- 
MIDÓN: GRANULOSA Y AMILOSA — El almidón es un conjunto 
de carbono, hidrógeno y oxigeno, en que estos dos últimos 
cuerpos están unidos en la misma proporción que en el agua : 
es, pues, un hidrato de carbono. El análisis ha dado, para el 
almidón del Trigo desecado á 140”: 44,5 de carbono; 6,2 de 
hidrógeno ; y 49,2 de oxigeno, lo que conduce á la fórmula 
C1? H" 01% óáun múltiplo (C'? H'* 01%)», Este múltiplo 
no parece ser inferior á 5, y por lo mismo la fórmula probable 
del almidón es ([ C*? H*% O* )*. Los granos de almidón contie- 


(1) Nágeli ha expuesto en su gran obra de 1858 y precisado en diver- 
sas ocasiones después de esta época, una manera diferente de compren- 
der la extructura y el crecimiento de los granos de almidón. Según él, 
el grano de almidón fresco y húmedo está compuesto de particulas só- 
lidas, cristalinas, birefringentes, tan pequenas que escapan á los ma- 
yores aumentos, separadas por espacios llenos de agua, y á los cuales 
denomina micelas. En el grano completamente desecado, las micelas 
poliédricas se tocan por todos los lados. Las micelas están orientadas 
de manera á tener uno de sus ejes radial, es decir, perpendicular á las 
capas, y los otros dos tangentes á éstas: éstos son mucho más peque- 
nos en las capas blandas que en las densas. Hecha esta observación, 
supone que el crecimiento de] grano de almidón se opera á la vez en 
todo su espesor, porque las micelas engrosan por aposición, ó porque se 
depositan en sus intervalos nuevas micelas que aumentan en seguida 
por aposición, ó por las dos cosas al mismo tiempo: éste es el creci- 
miento dicho por ¿intususcepción, el cual presupone, como se ve, el cre- 
cimiento por aposición. 

Esta teoria explicaba todos los hechos conocidos hasta entonces, y, por 
lo mismo, fué admitida casi unánimemente por todos los Botánicos; pero 
más tarde, habiendo Schimper descubierto nuevos hechos incompati- 
bles con ella, ha sido casi abandonada, á pesar de que su autor conti- 
núa aún defendiéndola, 


dl 


PRODUCTOS CELULARES 289 


nen también una pequeña cantidad de sustancias minerales : 
dejan, en efecto, de 0.2 4 0.6 por 100 de cenizas. 

La sustancia amilácea, compuesta de este modo, se presenta 
en el grano de almidón bajo dos modificaciones diferentes, que 
son quizás dos combinaciones químicas distintas é isómeras. 
Aunque una y otra están íntimamente unidas en todos los pun- 
tos visibles del grano, pueden, sin embargo, separarse y distin- 
guirse. Una se disuelve lentamente en la saliva á una tempera- 
tura de 45 4 55”, en el ácido sulfúrico muy extendido, en una 
solución de sal marina adicionada de 1 por 100 de ácido clorhí- 
drico, en el ácido crómico y en el hipoclorito de cal, y se co- 


lorea en azul por el iodo en presencia del agua : es la granulo-' 


sa. Otra conserva, después de la extracción de la granulosa, 
la forma, el tamaño, la extructura, y las propiedades ópticas del 
gránulo primitivo, con una densidad siempre menor y una ex- 
tratificación con frecuencia mucho más neta; el iodo la colora 
solamente en amarillo ó en un amarillo-rojizo, muchas veces no 
la colora ; se disuelve en una solución amoniacal de óxido de 
cobre :. es la amilosa. 

La amilosa, que forma el esqueleto del grano, entra en una 
proporción menor que la granulosa : rara vez llega á 1/8 del 
peso total. En las capas densas predomina la amilosa, en las 
blandas la granulosa. 

La combinación azul del iodo con la granulosa, el toduro de 
almidón, presenta un fenómeno curioso : se disocia y se deco- 
lora por el calor, y se vuelve á formar y colorear por el enfria- 
miento. 

Bajo la influencia del ácido sulfúrico concentrado ó del clo- 
ruro de zinc, la amilosa se transforma en granulosa, y por con- 
siguiente se colora en azul por el ¡odo. 

En contacto del agua caliente de 55” 4 657, los granos de 
almidón se hinchan enormemente sin disolverse y absorben 
agua hasta adquirir varios centenares de veces su volumen pri- 
mitivo. Si la cantidad de agua es insuficiente, se tocan y se 
sueldan, formando una masa gelatinosa y transparente que se 
llama engrudo. Si se calienta el agua hasta la ebullición, la gra- 


34 


e 


290 ANATOMÍA VEGETAL 


nulosa pasa poco á poco al estado soluble. El mismo fenómeno 
tiene lugar á frio en la potasa ó la soda extendidas. Las capas 
más internas y las menos densas son las primeras que se inflan, 
y la más externa y más densa se dilata poco á poco hasta que 
se rompe por la presión de la masa interna. 

Continuando la acción del calor, la granalosa, vuelta soluble, 
se. desdobla en amilodextrina (C*? H'" 01%) y maltosa, (C*? 
H*! 0*!); continuando aún, la amilodextrina, fijando un equiva- 
lente de agua, se desdobla á su turno en eritrodextrina (C*? 
H*” 0!%)* y en maltosa; á su turno, la eritrodextrina, prolon- 
gando siempre aquella acción, se desdobla en acroodextrina 
(CH 0*”)? y maltosa ; la acroodextrina, en dextrina ( C*? 
H' 0'”) y «maltosa; la dextrina, siempre absorbiendo un 
equivalente de agua, se transforma en maltosa (C*? H' 0%!) ; 
y, por último, toda la maltosa se transforma en glucosa (C*? H*? 
O*?), que es un azúcar fermentescible como la maltosa; pero de 
poder rotatorio más débil y poder reductor más fuerte. 


DISOLUCIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE LOS GRANOS DE ALMIDÓN 
EN LA CÉLULA VIVA — Esa disolución y esa serie de hidratacio- 
nes y desdobles debidos á la acción del calor, solo 6 ayudado 
por los álcalis y ácidos extendidos, tienen lugar también en la 
célula viva, pero por un mecanismo diferente : en ciertos mo- 
mentos, en efecto, por ejemplo cuando las semillas, los tubér- 
culos Ó las yemas cargadas de almidón pasan del estado de 
vida latente al de vida manifiesta, se ve que los granos de almi- 
dón se disuelven poco á poco en las células y finalmente son 
reemplazados por la maltosa. 

En este momento, el protoplasma de la célula tiene una 
reacción ácida ; pero esta acidez es demasiado débil para poder 
por sí sola, á la temperatura ordinaria, atacar á los granos de 
almidón. Al mismo tiempo, se encuentra en el protoplasma una 
sustancia azoada, neutra, soluble en: el agua é insoluble en el 
alcohol, que se llama diastasa. Esta sustancia aparece, algunas 
veces, al principio de la germinación ( Phaseulus, multiflorus ); 
y otras, en el período en que los órganos están en vida latente, 


PRODUCTOS CELULARES 291 


y entonces la germinación no contribuye sino á aumentar su 
proporción ( Pisum sativum, Mirabilis jalapa ). Por otra parte, 
se desarrolla lo mismo en las células que carecen de almidón 
(raiz de Daucus carola, etc. ), como en las que le poseen. 

La diastasa tiene la propiedad, en un medio débilmente 
ácido, condición necesaria, de atacar á los granos de almidón : 
primero vuelve soluble á la granulosa; después, fijando agua, 
la desdobla en cuatro dextrinas sucesivas y en maltosa, como' 
lo hemos indicado anteriormente. De esta manera, de los gra- 
nos de almidón primitivos no queda más que el «esqueleto for- 
mado por la amilosa, que no se deja colorear por el iodo; pero 
esta misma no tarda en Ser atacada del mismo modo por la 
diastasa, transformándola rápidamente en granulosa, luego en 
granulosa soluble, y después desdoblándola en dextrinas y en 
maltosa : por consiguiente, todo el grano de almidón, bajo la 
acción de la diastasa, se encuentra así desdoblado en dextrina 
C1? H' O* y en maltosa C'? H!O!!, Aquí termina su ac- 
ción, siendo incapaz de transformar la última dextrina en mal- 
tosa y ésta en glucosa: en esto difiere de los ácidos, que 
fácilmente realizan, como la ebullición prolongada, estas dos 
transformaciones. 

La saliva contiene una materia azoada, la plialina, que posee 
todos los caracteres de la diastasa: á ella debe su acción sobre 
las sustancias amiláceas, que es la misma que hemos descrito 
anteriormente. 


INULINA 


La inulina es una sustancia ternaria de la misma composición 
que el almidón (C*? H' 01%)», pero que desvía á la izquierda 
el plano de polarización. Esta sustancia se encuentra en diso- 
lución en algunas Algas, como la Acetabularia; en algunos 
Hongos del grupo de los Liquenes, como el Ramalina; en 
algunas Umbeliferas y Colchicáceas; pero sobre todo en un 
gran número de Compuestas, Campanuláceas, Lobeliáceas, 
etc.: es una materia de reserva para el desarrollo ulterior. Las 


2092 ANATOMÍA VEGETAL 


plantas que la producen contienen también en sus depósitos 
nutritivos, algunas veces azúcar; pero nunca tienen al mismo 
tiempo almidón. 

La inulina se separa expontáneamente del jugo de estas 


Fig. 93.— Inulina del rizoma de la Inola: A, eristales separados de las 
células sacados de una preparación proveniente de un fragmento 
de rizoma que ha estado varios dias en alcohol concentrado; B, masa 
de inulina de aspecto amorfo, después de estar en el alcohol; C, 
esfero-cristal voluminoso de inulina formado por tres porciones sepa- 
radas por paredes celulares, preparado en la glicerina después de es- 
tar en el alcohol; D, esfero-cristales de formas diversas; E, esfero- 
cristal de la misma preparación de bordes erizados, después de es- 
tar en el alcohol y tratado en seguida por el ácido acético. (Según 
Lanessán). 


plantas, obtenido por expresión ó decocción, después de algún 
tiempo, en la forma de un precipitado blanco finamente granu- 
loso. Redisuelto en el agua, cristaliza, formando lo que se llama 


> 


mn 


PRODUCTOS CELULARES 203 


esfero-cristales, es decir, masas esféricas de prismas radiantes 
(¿Fig93A5). 70 

Por medio de la desecación ó por una rápida absorción de 
su agua provocada por la adición del alcohol absoluto, la inu- 
lina se deposita en el interior de las células en la forma de pe- 
queños gránulos ( Fig. 93, B): basta generalmente sumergir 
en alcohol absoluto un corte delgado del órgano estudiado, 
para ver aparecer la inulina, en las células, bajo la forma de 
esfero-cristales que se vuelven más netos adicionando un poco 
de agua. Se obtienen mucho más grandes sumergiendo durante 
largo tiempo en alcohol ó en glicerina un filamento entero 
de Acetabularia, ó algunos fragmentos grandes de órganos 
ricos de inulina, como los tubérculos de Inola ó de Dalia: 
en este último caso, un esfero-cristal invade con frecuencia 
varias células del tejido (Fig. 93, D ), lo que prueba que la 
acción de las fuerzas moleculares que determina la disposición 
cristalina no es obtaculada por la interposición de una mem- 
brana. Cuando los órganos cargados de inulina se congelan, se 
producen nódulos semejantes; y cuando se deshielan, no se 
redisuelven en el jugo celular. 

Los esfero-cristales de inulina, formados, como acabamos de 
ver, de elementos cristalinos birefringentes y dispuestos en los 
radios de una esfera, presentan en la luz polarizada la cruz que 
caracteriza este género de disposición. El agua no los hincha: 
son verdaderos cristales y no cristaloides. Son poco solubles en 
el agua fría, y si el jugo celular los disuelve es quizás debido á 
su reacción ácida ; se disuelven rápidamente en el agua calien- 
te á 50-557; son insolubles en el alcohol y el éter; la potasa 
y los ácidos sulfúrico y clorhídrico los disuelven muy pronto, 
atacándolos siempre de fuera á dentro; por la ebullición en el 
ácido sulfúrico ó el clorhídrico muy extendidos, se hidrata la 
inulina y se transforma en lepulosa; y, por último, la solución 
acuosa ó alcohólica de iodo penetra bien á través de las hen- 
diduras estrechas de los esfero-cristales, pero sin comunicarles 
ninguna clase de coloración: por estas diversas reacciones y 
por su aspecto particular, se podrá siempre reconocer fácil- 
mente y con seguridad á la inulina. 


204 ANATOMÍA VEGETAL 


CRISTALES A 


Las sustancias cristalinas minerales que se encuentran en los 
vegetales son: combinaciones silicosas, oxalato, carbonato, 
sulfato y fosfato de cal. Estas sustancias pueden formarse, ya en 
la cavidad de la célula, ya en el espesor de las membranas ce- 
lulares, y ya, en fin, presentarse en estado de depósito en la 
superficie de las células epidérmicas. 

Los cristales que se forman en la cavidad de la célula, sin 
relación alguna con la membrana celular, están siempre consti- 
tuidos por el oxalato de cal. En las Dicotiledóneas se encuen- 
tran á veces grandes cristales aislados que pertenecen al siste- 
ma clinorómbico ó al sistema cuadrático (Fig. 94); pero es más 
frecuente encontrar en esas plantas combinaciones irregulares 
de cristales cuyas puntas son las únicas visibles. 

En las Monocotiledóneas el oxalato de cal afecta generalmen- 
te la forma de agujas delgadas, largas, puntiagudas en los dos 
extremos, dispuestas paralelamente entre si, y formando de 
este modo un paquete que llena casi por completo la célula : 
es un haz de ráfides ( Fig. 94, 7 y 8). La cavidad de la célula 
contiene un mucilago que se hincha al contacto del agua, de- 
termina por esta causa la rotura de la pared celular, y ocasiona 
así la dispersión de los cristales. 

El origen de los cristales de oxalato de cal se explica, porque 
en ciertas células, muy extendidas en los diversos órganos de 
los vegetales, el protoplasma produce ácido oxálico, el cual al 
contacto de las sales solubles de cal que se hallan en todo el 
cuerpo de la planta determina su formación. Estos cristales 
pueden producirse en las células ordinarias, por ejemplo en las 
células con clorofila, pero comunmente nacen en células espe- 
ciales, que difieren por su forma y por su dimensión de todas 
las células vecinas : dichas células se denominan oxalígenas. 
Estos cristales se forman ya en el protoplasma general, ya en 
partes diferenciadas de su masa, como en los corpúsculos clo- 
rofilianos. 


PRODUCTOS CELULARES 295 


Todos los cristales de oxalato de cal se reconocen, cual quie- 
ra que sea su forma y sus dimensiones, en que son insolubles 


ANSIOSO 
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¿(SS 


al | 


| 1 
¡MOON TOTS 


y 


Y 


NN 


ANN) 


Fig. 91, — Formas principales de los cristales de oxalato de cal. 1, tres 
células del peciolo de la hoja del Begonia manicata con cristales del 
sistema cuadrático, conteniendo, una un octáedro simple, otra un oc- 
táedro cubierto de otros más pequeños, y la tercera una macla radia- 
da; 2, combinación de un prisma de base cuadrada con un octáedro, 
de la hoja del Tradescantia discolor; 3 y 4, prisma con octáedro y 
prisma puro, de la hoja del Allium cepa; 5, prisma romboidal oblicuo 
del tallo del Castaño; 6, el mismo con facetas sobre las aristas agu- 
das, del peciolo del Cycas revoluta; 7, célula conyun haz de filamen- 
tos ó ráfides del Zemna trisulca ; 8, un ráfide aislado con más aumen- 
to; y C, esfero-cristal en una célula hinchada del thalo del Phallus 
caninus. (Según Kny). 


2096 ANATOMÍA VEGETAL 


en el ácido acético, y solubles, sin desprendimiento de gas, sin 
efervescencia, en el ácido clorhídrico. 

Los cristales formados en el espesor de la membrana celular 
difieren de los precedentes por su lugar de formación, y bajo 
el punto de vista químico pueden estar constituidos por com- 
puestos silicosos, por oxalato de cal y por carbonato de la 
misma base. 

1.2 Cristales sílicos — Sus dimtensiones son siempre muy 
pequeñas, pero pueden llegar á ser extremadamente numero- 
sos y penetrar de tal modo la membrana de las células, que 
la forma de estas últimas se conserva aún después de haberlas 
sometido á la acción del fuego : tal sucede, por ejemplo, con 
las membranas ó carapachos de las Diatomeas. En las plantas 
vasculares, los depósitos silicosos son sobre todo frecuentes en 
las paredes cuticularizadas de las células epidérmicas : las Gra- 
mineas, las Equisetáceas, los Bambúes, etc., ofrecen de esto 
ejemplos muy notables. 

2.” Cristales de oxalato de cal — Existen ya en el estado 
de granulaciones irregulares, ya en el de cristales con formas 
bien determinadas ; no obstante, este último caso es más raro. 

3.” Cristales de carbonato de cal — Existen en el espesor de 
las membranas celulares de la base de un gran número de pelos, 
en los tabiques intercelulares espesados, etc., y, por último, 
constituyen la masa principal de los cistolitos. 

Los cistolitos ( Fig. 95 ) resultan del depósito continuo de 
cristales sobre una masa voluminosa de celulosa, unida á la 
membrana por un pediculo simple 3 ramoso, suspendido en el 
centro de la cavidad celular que está ensanchada en forma de 
pera ó extendida transversalmente en forma de T, proveniente 
de un enorme espesor local de la membrana, y provista de 
capas concéntricas muy claras. 

Se encuentran los cistolitos en ciertas células de la periferia 
de las hojas y á veces en las células internas, en muchas Urti- 
cáceas ( Higo, Ortiga, Lúpulo, Cáñamo, etc.) y Acantáceas 
(Justicia, Ruellia, etc. ). Su forma varía de una planta á otra. 

La sustancia cristalina que se encuentra en estado de depó- 


PRODUCTOS CELULARES 207 


sito en la superficie de la epidermis de un gran número de 
plantas terrestres ó acuáticas, se presenta con más frecuencia 
en estado de granulaciones que bajo la forma de cristales defi- 
nidos. Las granulaciones están casi siempre constituidas por 
carbonato de cal: en algunos casos se ha hallado asociado á 


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Fig. 95. — Cistolitos : 1, formado en la cavidad de una célula; 2, cistoli- 
to aislado; y 3, pediculo sin dilatación. (Según Lemonier ). 


esta sustancia un poco de silicók carbonato de magnesia ú 
óxido de hierro. 

Estas cubiertas calcáreas son notables, sobre todo en las 
plantas acuáticas : se observan en las Caráceas, donde la in- 
crustación se localiza á veces en una serie de zonas anulares ; 
en ciertas Algas marinas de la familia de las Sifonadas (A ceta- 
bularia, etc. ) y principalmente en las Florídeas pertenecientes 
á las familias de las Coralíneas y Litetamnieas, en donde la in- 
crustación es tan compacta y tan profunda que da á esas plan- 
tas la solidez y el aspecto de un coral. 

35 


298 ANATOMÍA VEGETAL 


El modo de formación de las cubiertas calcáreas, de que 
hemos hablado, es poco conocido: en ciertos casos, para las 
plantas aéreas, es probable que constituya un producto de se- 
creción ; es decir, las células exhalarían agua cargada de bicar- 
bonato disuelto, que perdiendo al aire una molécula de ácido 
carbónico, se haría insoluble y se precipitaria sobre la epider- 
mis ; en los demás casos, para las plantas acuáticas, el depó- 
sito ehdala) sin duda, del exterior, puesto que la asimilación 
de la célula quitaría una molécula de ácido carbónico al bicar- 
bonato disuelto en el agua ambiente, el cual haciéndose inso- 
luble se depositaría en la superficie de las células. 


TANINOS 


El ácido tánico, C%* H2 0%, puede ser considerado como el tipo de 
un cierto número de glucósidos ácidos muy extendidos en el reino ve- 
getal y confundidos ordinariamente bajo el nombre de taninos. Estas 
sustancias existen siempre en estado de disolución en el jugo celular. 
Se reconoce su existencia por la coloración negrusca, azulada ó ver- 
dosa intensa que toman las células que las contienen, bajo la acción de 
las sales férricas. 

El tanino no existe generalmente sino de una manera transitoria: en 
los frutos, en el período de la madurez, se cambia en azúcar; en mu- 
chos casos se transforma en almidón y probablemente en otros cuer- 
pos ternarios. 

La nuez de agalla, la corteza de Encina, etc., deben al tanino la as- 
tringencia tan pronunciada que poseen. 


AZJJCARES 


Los azúcares figuran entre los productos celulares más extendidos 
en los vegetales: existen siempre en disolución en el jugo celular. 

La más común y la más útil de estas sustancias es la sacarosa 
C!? H O*, conocida vulgarmente con el nombre de azúcar de caña, 
porque existe en gran cantidad en la Caña dulce (Saccharum officina- 
rum); se saca también en cantidad considerable de la Remolacha 
(Beta marítima); y, en mucha menor proporción, del Arce dulce de los 
Estados-Unidos (Acer saccharinum ), del Sorgo (Sorghum saccharatum), 
de diversas especies de Palmeras, etc. La sacarosa existe además en 
un gran número de frutos, principalmente en los albaricoques, meloco- 
tones, ananás, limones, ciruelas, frambuesas, manzanas, peras, melo- 
nes, dátiles, etc. 


PRODUCTOS CELULARES 209 


En la mayor parte de los frutos, la sacarosa está acompañada de 
una cierta cantidad de azúcar intervertido, que está constituido por 
una mezcla de glucosa, CY H*% O% + 2 HO, y de lepulosa, C% H* 0 

El azúcar intervertido que también existe en la Caña dulce y en la 
Remolacha, juntamente con la sacarosa, parece ser producida por la 
acción de un fermento no bien conocido aún y contenido en las células. 
Sólo después de haberse transformado en azúcar intervertido, es que 
la sacarosa se hace susceptible de sufrir la fermentación alcohólica. 

La glucosa se presenta en un gran número de frutos: en los frutos 
ácidos se halla asociada á la levulosa, mientras que en los frutos y 
órganos vegetales neutros está mezclada con la sacarosa. 

Un gran número de otros azúcares existen en el estado de disolución 
en ciertos vegetales. Nos limitaremos á reproducir la lista de los prin- 
cipales, con la clasificación adoptada por A. Wurtz: 


1.2 Materías azucaradas compuestas de hidratos de carbono 
* 

A. Fermentescibles: a, teniendo por fórmula C* H'* O*: Glucosa 
(Dextrosa), Levulosa, Manitosa, Dulcitosa; b, teniendo por fórmula 
C2 HH O: Sacarosa, Parasacarosa, Melecitosa, Melitosa, Sinantrosa, 
Trehalosa 6 Micosa. 

B. No fermentescibles, teniendo por fórmula C* H* 0%: Eucalina, 
Sorbina, Quercitosa, Inosita, 


2.2 Materias sacaroides que contienen un exceso de hidrógeno 


A. Teniendo por fórmula C* H"* O*: Manita, Sorbita, Dulcita, Iso- 
dulcita, Ramnegita. 

B. Teniendo por fórmula C* H* 0'% Quercita, Pinita. 

El origen de las materias azucaradas que se encuentran en los óÓr- 
ganos vegetales es aun imperfectamente conocido. Sesabe, sin embar- 
go, con certeza que algunas de ellas resultan de la transformación de 
productos previamente formados en las células, tales como el almidón, 
la celulosa, las materias tánicas, etc. Se sabe, por ejemplo, que la glu- 
cosa se produce cuando se trata el almidón y otros hidratos de car- 
bono por los ácidos débiles; la glucosa cristalizable puede también 
ser producida por el desdoble de la salicina, glucósido que se encuen- 
tra en el tallo del Sauce y del Alamo; la levulosa es considerada por 
los químicos como un resultado de la transformación de la inulina; la 
sorbina y la sorbita son productos del desdoble ú fermentación de 
un principio contenido normalmente en el jugo del Serbal; y la eucalina 
resulta del desdoble de la melitosa del Eucalyptus. 

La simple observación de las modificaciones que se producen en 


300 ANATOMÍA VEGETAL 


los frutos durante la madurez demuestra que la sacarosa y la glucosa 
resultan generalmente de la transformación de las sustancias tánicas 
ó del almidón. Los frutos que en su madurez son ácidos y azucara- 
dos, como las ciruelas, los nísperos, etc., contienen primeramente gran 
cantidad de principios tánicos que son más tarde reemplazados por el 
azúcar y los ácidos málico, tartárico, etc. La banana, que en el es- 
tado de completa madurez es enteramente azucarada, contiene antes 
de este período una cantidad de almidón tan considerable, que consti- 
tuye en algunos países uno de los feculentos más importantes para 
la alimentación. En ciertos puntos de la costa occidental de Africa, la 
banana verde, después de haber alcanzado su mayor desarrollo, pero 
recogida antes de la madurez, reemplaza á las papas y á los cereales 
de nuestros paises, y sirve para la fabricación de una especie de pan 
que constituye la base de la nutrición de los indígenas: en el momento 
de la madurez, la mayor parte de su almidón es reemplazado por el 
azúcar. 


E 
MATERIAS GRASAS 


Las materias grasas vegetales se presentan en las células bajo la 
forma de gotitas más ó menos voluminosas, que se reconocen facil- 
mente cuando tienen cierto volumen por su refringencia; pero cuando 
son pequeñas y diseminadas en el protoplasma, son poco visibles, y 
entonces es necesario, para reconocer su existencia, emplear ciertos 


reactivos: la tintura alcohólica de Alcanna es muy útil con este objeto. 


Cuando se tratan por este reactivo cortes finos de tejidos, cuyo pro- 
toplasma es rico en pequeñas gotitas de materia grasa, por ejemplo, 
cortes de grano de Ricino, la sustancia que las contiene en alguna can- 
tidad, se colora de rojo cargado; pero si las gotas de aceite son 
poco numerosas, no se produce la coloración. 

Con la ayuda de este reactivo es fácil asegurarse que en los granos 
ricos de aleurona, como los del Ricino (Tártago), el aceite está si- 
tuado fuera de los granos de aleurona, en la sustancia protoplásmica 
que los rodea. 

Las materias grasas pueden existir en todos los elementos y órga- 
nos, sea aisladas ó mezcladas con otros productos celulares; pero en 
algunos órganos especiales suelen encontrarse con más generalidad en 
gran cantidad. 

En los granos del Nogal, de la Encina, del Avellano, del Maní, de 
lo Colza, del Nabo silvestre, del Almendro, etc., el embrión es el que 
contiene el aceite; mientras que en los granos de la Adormidera, del 
Ricino, del Crotontiglio, el aceite está contenido en su mayor parte 
en el albumen. En los granos de Lino, el albumen y el embrión con- 
tienen una proporción casi semejante, siendo sus dimensiones casi 


. 


PRODUCTOS CELULARES 301 


iguales. El pericarpio de algunos frutos contiene aceite en gran can” 
tidad, pero las dos únicas plantas utilizadas, bajo este punto de vista, 
son el Elis guineensis, que suministra el aceite de palma, utilizado 
en la fabricación de los jabones, y el Olivo (Aceituno ), cuyo pericarpio 
produce el aceite de olivo comestible. 

Además de estos cuerpos grasos llamados aceites propiamente di- 
chos, existe otro grupo de sustancias grasas sólidas denominadas man- 
tecas vegetales. Más ó menos líquidas en las células vivas, se solidifican 
después de la muerte de estas últimas y no pueden ser extraidas 
sino por medio del calor. 

Tales son, por ejemplo, la manteca de moscada, sustancia sólida, 
amarilla, aromática, suministrada por el albumen del grano del Myris- 
tica fragrans (Nuez moscada), y la manteca de cacao, blanca y aro- 
mática, de extructura cristalina, fusible á 30% C, y suministrada por los 
cotiledones espesos del grano del T'heobroma Cacao. 

Expuestos al aire los cuerpos grasos absorben poco á poco oxíge- 
no, pero de una manera muy diferente, según su naturaleza. En efecto, 
ciertos aceites se espesan al aire y se cambian poco á poco en una 
masa transparente amarilla, un poco elástica, teniendo la apariencia 
de un barniz: en este estado se les llama secativos. Deben esta pro- 
piedad á la existencia de una oleina especial, la linoleina, correspon- 
diente al ácido linoleico (aceites de Lino, de Nuez, de Cáñamo, de 
Adormidera y de Tártago). Los demás aceites, denominados no se- 
cativos Ó fijos permanecen líquidos oxidándose; se enrancian y des- 
prenden ácido carbónico (aceites de Olivo, de almendras dulces, de 
Nabo silvestre, de avellanas, etc.). Las mantecas se enrancian del 
mismo modo. 

Las diversas materias grasas, cuando se forman en el pericarpio car- 
noso de un fruto durante su madurez, constituyen sustancias de elimi- 
nación, pues la planta no las utiliza en su alimentación, ni sufren en 
las células ninguna transformación ulterior. Pero cuando se forman y 
acumulan en los órganos de la vegetación ó en los granos que pasan 
al estado de vida latente, constituyen una sustancia de reserva para 
los desarrollos ulteriores: al despertar la vegetación se disuelven poco 
á poco en las células y desaparecen transformándose. 

Poca cosa se sabe aún sobre el modo de formación de las mate- 
rias grasas vegetales, pero, sin embargo, después de las investigacio- 
nes que se han hecho sobre la producción del aceite en el pericarpio 
de la aceituna, se puede admitir que aquellas resultan de la transfor- 
mación de principios ¡inmediatos preexistentes en las células, repre- 
sentando estos, sin duda alguna, productos de desasimilación de la 
sustancia protoplásmica. 


302 ANATOMÍA VEGETAL 


CUERPOS ESENCIALES Y RESINOSOS 


CONSTITUCIÓN GENERAL DE ESTOS CUERPOS — Además de los 
granos de almidón y los cuerpos grasos, que son compuestos 
ternarios, el protoplasma produce también unos compuestos 
binarios, en ciertas células especiales, exclusivamente formados 
de carbono é hidrógeno, verdaderos carburos de hidrógeno. 
Estos cuerpos se presentan algunas veces en estado sólido y 
en cristales á la temperatura ordinaria, por ejemplo, en los pé- 
talos de las Rosas; pero generalmente son líquidos y se pre- 
sentan en el protoplasma en forma de pequeñas gotitas muy 
refringentes, aceitosas, volátiles y olorosas: en este caso se 
les llama esencias ó acelles esenciales. Estas sustancias son las 
que dan álos diversos órganos de las plantas, sobre todo á las 
flores y á los frutos, los perfumes que exhalan. Cuando las cé- 
lulas que las producen están aisladas, sobrepuestas á manera 
de filamento, ó agrupadas formando masas redondeadas, per- 
manecen en el lugar de su formación; pero cuando están dis- 
puestas en serie al rededor de una laguna interior en forma de 
canal, la esencia exuda á través de la membrana libre y se acu- 
mula poco á poco en el canal. 

Estos carburos de hidrógeno, á medida que se producen, 
fijan con más ó menos rapidez, una cierta cantidad de oxígeno 
ó de agua y dan nacimiento á un compuesto oxigenado dotado 
de propiedades análogas, pero más fijo, algunas veces sólido á 
la temperatura ordinaria como el alcanfor, y que queda disuel- 
to en el mismo carburo de hidrógeno: una esencia natural es, 
pues, generalmente una mezcla de dos aceites volátiles, uno sin 
oxígeno y otro oxigenado. Pero la oxidación ó la hidratación 
no siempre se produce completamente, y entonces la esencia 
queda formada solamente por carburos de hidrógenos, como 
la esencia de limón; ó bien toda la sustancia se oxida rápida- 
mente, y en este caso la esencia queda completamente oxige- 
nada como el alcanfor que permanece sólido hasta la tempera- 
tura de 174”. 


PRODUCTOS CELULARES 303 


Una mayor oxidación produce compuestos más fijos y más 
diferentes, sólidos á la temperatura ordinaria, que se llaman 
resinas. Cuando, en este caso, una parte de la esencia ha 
resistido la oxidación, la resina queda disuelta en ella, y en- 
tonces la mezcla permanece liquida formando una oleo-resina. 
Si la oxidación se efectúa rápidamente en toda la esencia, se 
forman en el protoplasma granos y después masas sólidas de 
resina pura. Como es natural, se observan ála vez en los 
mismos órganos todos los intermediarios entre los carburos de 
hidrógeno más volátiles y las resinas más fijas. 

Las esencias se acumulan á veces en proporciones conside- 
rables en los órganos de las plantas, especialmente en las flores 
y los frutos. Se las extrae por expresión ó por destilación : 
los frutos de Anís dan 25 á 70 por 100 de su peso; los de 
Comino, 9 por 100; y los de Hinojo, 3 por 100. 


PROPIEDADES FÍSICAS DE LAS ESENCIAS — Las esencias son general- 
mente líquidas y olorosas; su punto de ebullición varía entre 140% y 
250%; son poco solubles en el agua, aunque se disuelven lo suficiente 
pára dar su aroma al agua destilada ; son solubles en el alcohol, el éter, 
el sulfuro de carbono y los cuerpos grasos; se diferencian de los 
cuerpos grasos por su volatilidad y por su solubilidad en el alcohol! 
frio; la mancha que dejan sobre el papel desaparece muy pronto ; 
son menos densas que el agua, variando su densidad de 0,74 á 0,99, con 
excepción de las esencias de canela y clavo que son más densas que 
aquella; ora son incoloras, ora coloreadas de amarillo, de oscuro, de 
azuló de verde; y, por último, desvían con más ó menos intensidad 
el plano de polarización de la luz, unas á la derecha y otras á la iz- 
quierda, con excepción de algunas, como las de anís y canela, que 
son inactivas. 


* 


COMPOSICIÓN Y PROPIEDADES QUÍMICAS DE LAS ESENCIAS— Las esen- 
cias están compuestas, como hemos dicho, de carbono é hidrógeno: la 
clase más extendida puede expresarse por la fórmula CY H' (Conífe- 
ras, Auranciáceas, Mirtáceas, etc.); otras tienen menos hidrógeno, C* 
H*% (esencia de Comino); otras contienen más, C% H'% ¿ CY HY 
(esencia de Rosa). 

En contacto del aire, las esencias se oxidan facilmente y se transfor- 
man poco á poco en resinas: la esencia de trementina es la que ab- 
sorbe más oxígeno. 


304 j ANATOMÍA VEGETAL 

Las esencias oxigenadas derivan de los carburos de hidrógeno, sea 
por hidratación, tomando, por ejemplo, dos equivalentes de agua; sea 
por oxidación ó por sustitución: los carburos C” H'" dan el CY H'$ 0? 


(alcanfor de Borneo del 'Dryobalanops canphora); los carburos C% HY* 


el C% H'6 0? (alcanfor del Japón del Laurus canphora); los carburos 
C% H' las esencias oxigenadas CY H% O? (esencia de Ruda, alcanfor 
de Menta). 

Las esencias son generalmente neutras, algunas, sin embargo, tienen 
reacción ácida (esencia de Menta). 

Algunas veces el carburo de hidrógeno, en vez de combinarse con 
el oxígeno ó con el agua, se combina con una cierta cantidad de azufre 
y da así un aceite esencial sulfurado : esencia de Ajo (C* H' S). 


PROPIEDADES DE LAS RESINAS-— Las resinas son cuerpos sólidos más 
ó menos coloreados, generalmente duros y quebradizos, á veces cris- 
talizados, insolubles en el agua, solubles totalmente ó en parte en el 
alcohol, en el éter y en las esencias; se funden á una temperatura poco 
elevada, pero no son volátiles. Una resina natural es con frecuencia 
una mezcla de varias resinas de composición y propiedades diferentes. 
Se las obtiene, sea directamente por incisión, sea por destilación de las 
oleo-resinas. 

Las resinas son poco conocidas bajo el punto de vista químico : de- 
rivan de los carburos de hidrógeno y de las esencias oxigenadas por 
hidratación Óó por oxidación; generalmente son neutras, aunque hay 
algunas que se comportan como los ácidos débiles y forman combinán- 
dose con los álcalis jabones insolubles, llamados jabones de resinas. 
Algunas de ellas deben la acidez al ácido benzoico C'* H* O* y al ácido 
cinámico C'* H$ O' que contienen —son los bálsamos de algunos auto- 
res: —la resina del Styrax benzoin (benjuí), la del Styrax officinale 
(estoraque ), la oleo-resina del Myroxylon toluiferum (bálsamo del 
Tolú). 

* 

Caurchuco— El cautchuco es otro carburo de hidrógeno, bastante 
extendido en las plantas, que se distingue de los aceites esenciales por 
propiedades bien determinadas : se presenta en el protoplasma de ciertas 
células especiales en forma de pequeños glóbulos sólidos, que perma- 
necen en suspensión dando al contenido un aspecto lechoso. Dejando 
reposar este jugo lechoso extendido cn el agua, todos esos glóbulos 
vienen á la superficie y se reunen formando una masa amorfa y elásti- 
ca; también puede obtenerse dejando desecar al aire el jugo lechoso. 
El cautchuco es soluble en el sulfuro de carbono, la benzina y el cloro- 
formo ; su composición se expresa por la fórmula CY H*, El cautchuco 
de la India proviene especialmente del Ficus elastica, y el de la América 
especialmente del Siphonia elastica. Esta sustancia es una de las más 


14 


PRODUCTOS CELULARES | 305 
Be 


preciosas, de las más útiles, que el reino vegetal ha ofrecido á la indus- 
tria humana. 

Las Sapoteas producen una sustancia muy parecida al cautchuco, 
pero más densa que el agua: es la gutaperca, que viene del Borneo y 
Sumatra, y que se extrae del Isonandra gutta; es también la balata, de 
color rojo y más elástica que la gutaperca, que viene de la Guyana 
extraida del Mimusogps balata. 


FUNCIÓN DE LOS CARBUROS DE HIDRÓGENO Y DE SUS DE- 
RIVaADOS— Los carburos de hidrógeno y sus derivados, esen- 
cias Oxigenadas ó sulfuradas, oleo-resinas y resinas, produci- 
dos por la actividad del protoplasma de ciertas células especia- 
les, no parecen tener ninguna función en la vida de la planta : 
son productos de eliminación y no materiales de reserva. El 
hombre, al contrario, los utiliza en las artes, la industria y la 
medicina. 


LATEX 


El látex es un líquido formado en ciertos elementos anatómicos espe- 
ciales —que estudiaremos más adelante con el nombre de pasos latici- 
feros —de una composición química tan variable que no es posible 
asignarle propiedades características comunes: es muy rico de agua, 
con el microscopio s2 observa que está constituido por un líquido que 
tiene en suspensión gotitas de materias grasas, algunas veces granos de 
almidón, y sirve de disolvente de los alcaloides y de las sales orgáni- 
cas é inorgánicas; generalmente blanco lechoso, á veces tiene un color 
verdoso, amarillo ó rojo. 

El látex desecado de la Adormidera (Papaver somniferum ) constitu- 
ye el opio; el de la Lechuga el lactucario; y el de ciertas Euforbiáceas 
y Artocarpeas el cautchuco, que ya hemos estudiado. 

Se ha discutido mucho sobre la función del látex: la opinión que pa- 
rece concordar con los hechos observados, es que estos líquidos des- 
pués de haber sido segregados por las células, son en su mayor parte 
vueltos á tomar por la planta y sirven, ya directamente para su nutri- 
ción, ya para la producción del calórico necesario á todos los seres vi- 
vientes. En efecto, se sabe que las cápsulas de la Adormidera son, antes 
de la madurez completa de sus granos, ricas de látex, las cuales con- 
tienen en abundancia principios activos, mientras que después de la 
madurez completa del fruto, el látex es menos abundante y ha perdido 
una considerable proporción de sus alcaloides. De este hecho es per- 
mitido concluir, entonces, que el látex ha sido utilizado para el desa- 


36 


306 , ANATOMÍA VEGETAL 


rrollo de los granos, sea que haya servido directamente á su nutrición, 
sea que sus principios hayan sido transformados en aceite que se acu- 
mula luego en las células del albumen, sea que hayan sido oxidados 
para producir calor, sea, por último, que hayan servido según su natura- 
leza á uno ú otro de estos tres usos. 


DIASTASAS 


El jugo celular contiene frecuentemente en disclución diversas sus- 
tancias azoadas neutras, precipitables por el alcohol, dotadas de la pro- 
piedad general de desdoblar, hidratándolas, ciertas materias complejas 
y de transformarlas de este modo en compuestos más simples. Ade- 
más, si estas materias eran insolubles, las hace solubles en su nueva 
forma. Basta también una pequeña cantidad de estas sustancias para 
transformar una gran cantidad de aquellas materias. 

Una de aquellas sustancias azoadas ataca los granos de almidón en 
un medio débilmente ácido y los disuelve desdoblándolos, como se ha 
dicho anteriormente, en dextrina y maltosa: ésta es la diastasa, el 
más antiguo y mejor conocido de todos estos cuerpos, el más exten- 
dido también, y el que puede servir de tipo á todos los demás. 

Otra obra sobre el azúcar de caña, la hidrata y la desdobla en 
glucosa y levulosa, cuya mezcla en pesos iguales se designa con fre- 
cuencia eon el nombre de azúcar intervertido: esla invertina. Se la en- 
cuentra en las plantas más diversas, en las Fanerógamas, principalmente 
en las células de los nectarios, así como en los Hongos. Puede, sin 
embargo, en un mismo género desarrollarse en ciertas especies y fal- 
tar en otras: existe, por ejemplo, en ciertos Saccharomyces y principal- 
mente en la Levadura de la cerveza (S. cerevisiz) en donde ha sido 
descubierta, mientras que otros Hongos del mismo género (S. apt- 
culatus, etc.) carecen de ella; se la encuentra en el Penicitlium y falta 
en el Mucor. 

Otra ataca las materias albumindideas insolubles, en un medio dé- 
bilmente ácido, las hidrata, las desdobla y las transforma en una sus- 
tancia soluble llamada peptona: es la pepsina. Esta sustancia, poco es- 
tudiada hasta el presente en las plantas, ha sido recientemente hallada 
en vegetales muy diversos, principalmente en ciertas Bacterias, en el 
plasmodio de ciertos Mixomicetes ( Fuligo septica), en ciertos granos 
(Lino, Cáñamo, Arveja, en los pelos glandulosos y en el líquido que 
estos segregan en las plantas llamadas carnívoras (Dionea, Rosolí ó 
Rosa del sol), en el látex del higo y en el del Papayero. Existen, sin 
duda, tantas pepsinas y peptonas diferentes como materias albuminói- 
deas distintas. 

Otra ataca las materias grasas, las hidrata y las desdobla en glice- 
rina y ácido graso correspondiente, en una palabra, las saponifica: se 


PRODUCTOS CELULARES 307 


puede denominarla saponasa. Esta sustancia, aunque todavía no ha 
sido aislada, parece, sin embargo muy extendida : existe principalmente 
en ciertos Saccaromyces (S. oler) y en muchos otros Hongos ( Penici- 
llium, Chectomiun, Verticillium) que desarrollándose en el aceite y 
emitiendo gotitas de jugo celular, lo saponifican con más Ó menos ra- 
pidez. 

Otras diastasas tienen una acción más limitada: tal es la emulsina, 
que se encuentra en un gran número de Amigdalcas, la cual hidrata la 
amigdalina que contienen los granos de muchas de estas plantas y 
principalmente las almendras amargas, las hojas del Laurel-cerezo, los 
retoños jóvenes de diversas ciruelas, y la desdobla en glucosa, esencia 
de almendras amargas y ácido cianhídrico; desdobla también la sali- 
cina del Sauce y del Alamo en glucosa y saligenina; la esculina del 
Castaño en glucosa y esculetina; la coniferina de las Coníferas en glu- 
cosa y alcohol coniferilico, etc. Tal es también la mirosina contenida 
en los granos de Mostaza, la cual hidrata el ácido mirónico del mi- 
ronato de potasa, contenido en los granos de Mostaza negra, y lo 
desdobla en glucosa, esencia de mostaza y ácido sulfúrico. Tal es 
también la sustancia que ataca ciertas variedades de celulosa y disuel- 
ve, hinchándolas, las membranas celulares constituidas por aquella: 
puede denominársela celulosina, no habiendo sido todavía aislada. Se 
la encuentra especialmente en el Amilobacter, pero existe también en 
las Peronospórceas y otros Hongos parásitos en los tubos polénicos. 

El jugo celular puede contener otros muchos principios análogos, 
hasta el presente desconocidos, dotados de obrar en pequeñ: canti- 
dad sobre una masa considerable de otras sustancias para hidratarlas 
y desdoblarlas: puede reunírselas en conjunto bajo la denominación 
general característica de diastasas. 

Las diastasas desempeñan, como se ha visto, un papel importantí- 
simo en la química de la célula. Se ignora hasta ahora su composi- 
ción química, así como la manera de derivarse de los cuerpos albu- 
minóideos á los cuales se aproximan. El mecanismo de su acción es 
todavía muy poco conocido, y sólo podemos formarnos una idea de 
ella comparándola al papel que desempeña el ácido sulfúrico en la 
eterización del alcohol. 


PEPTONAS —Juntamente con la pepsina, el jugo celular posee en 
disolución los principios azoados que resultan de la acción de esta 
sustancia sobre las diversas materias albuminóideas insolubles del 
protoplasma, es decir, las diversas peptonas correspondientes : se las 
encuentra, por ejemplo, en las plántulas de Altramuz en germinación, 
pero hasta el presente se las ha buscado y estudiado muy poco. 


. 


308 n ANATOMÍA VEGETAL 


AMIDOS 


La mayor parte de los compuestos azoados disueltos en el jugo ce- 
lular pertenecen á la gran clase de los amidos, que representan un 
grado más avanzado, en la hidratación y desdoble de las materias al- 
buminóideas, que las peptonas, que forman el primer eslabón. 


EsPARRAGINA — El más extendido de estos cuerpos, el que desempeña 
un papel más importante, es la esparragina, C* H* Az? Of, Esta sus- 
tancia se encuentra en todas las plantas, en todos sus órganos, y en 
todas las épocas de su desarrollo; pero si su producción es cons- 
tante, en cambio su existencia es generalmente efímera. 

Para observar la esparragina y caracterizarla, basta humedecer el 
corte de un tejido, cuyo jugo celular la contenga ' aunque sea en pe- 
queña cantidad, con alcohol absoluto, y en seguida estudiarla con el 
microscopio después de la evaporación del alcohol: siendo insoluble 
en el alcohol se precipita y se deposita en la forma de cristales prismá- 
ticos en el tejid» mismo óen torno de la preparación. Estos cristales, 
de dimensiones muy variables, pero generalmente bastante grandes, 
pertenecen al sistema de prismas romboidales rectos; calentados á 
100% pierden su agua de cristalización y se transforman en otras tantas 
pequeñas gotitas claras, homog¿neas, muy refringentes, con aspecto de 
aceite, pero fácilmente solubles en elagua; hacia 200% se descomponen 
con desprendimiento de gas y dejan una gotita oscura insoluble en el 
agua. Estos cristales son naturalmente insolubles en una solución satu- 
rada de esparragina; este líquido disuelve, al contrario, como lo hace 
el agua pura, los otros cuerpos cristalizados que el alcohol habrá po- 
dido extraer del jugo celular y precipitar al mismo tiempo que la es- 
parragina: de ahí un método para su investigación, pues, si los cuer- 
pos precipitados desaparecen en aquel líquido, es una prueba queel 
tejido examinado no contiene esparragina. 

Bajo la influencia del agua sola á una temperatura elevada, por la 
ebullición con los álcalis Ó con los ácidos extendidos, la esparragina 
absorbe dos equivalentes de agua y se desdobla en ácido espártico y 
en amoniaco: C? H$ Az? O5 $42 HO=C' H” Az? Of + Az H?. Esta 
hidratación y desdoble no parece efectuarse en las células vivas: la es- 
parragina se acumula en ellas, en efecto, sin transformarse nunca en 
ácido espártico. ' 

La esparragina proviene, al menos en la mayoría de los casos, de la 
descomposición, por una serie de desdobles, de las materias albumi- 
nóideas del protoplasma. En efecto, bajo la influencia del ácido sul- 
fúrico extendido, Ó mejor por la acción del hidrato de barita á una 
temperatura elevada, las materias albuminóideas sufren una serie de 

A 


A 


PRODUCTOS CELULARES 309 


hidrataciones y de desdobles, produciendo desde luego la glucopro- 
telna, la que á su vez hidratándose y desdoblándose da, finalmente. 
entre otros productos, el ácido espártico y el amoniaco. Es muy pro- 
bable que esta última reacción comprenda dos fases sucesivas: que en 
la primera, la glucoproteína se desdoble en productos de los cuales 
uno es la esparragina; y que en la otra, esta sustancia hidratándose y 
desdoblándose de nuevo dé el ácido espártico y el amoniaco. En la 
célula vegetal, parecen efectuarse las mismas reacciones, pero por 
un mecanismo diferente, que desde las peptonas en adelante es toda- 
vía desconocido, pero que reposa sin duda en la formación de diastasas 
especiales que continúan la acción de la pepsina; pero aunque así sea, 
el desdoble no va tan lejos, pues deteniéndose en la última etapa, sólo 
llega hasta la esparragina, la cual queda en libertad. 

En presencia de las sustancias ternarias, hidratos de carbono, por 
ejemplo, la esparragina se combina con ellas, apenas formada, para re- 
generar los principios albuminóideos: desaparece entonces á medida 
que se produce, y sólo con mucha dificultad puede constatarse su pre- 
sencia. Cuando no existen las sustancias ternarias, la. esparragina se 
acumula cada vez más en eljugo celular, y entonces es fácil extracrla 
en gran cantidad; pero si después aparecen aquellas sustancias en las 
células, como sucede en las plántulas de las Leguminosas, cuando ve- 
getan en la luz y llegan á florecer y fructificar, la esparragina se com- 
bina con ellas poco á poco, regenera nuevamente las materias albumi- 
nóideas, y por último desaparece. 


GLUTAMINA. LEUCINA. TIROSINA — Bajo la acción del hidrato de ba- 
rita á una alta temperatura, las materias albuminóideas producen ade 
más del ácido espártico y del amoniaco correspondiente á la esparra- 
gina, el ácido glutámico y el amoniaco correspondiente á la glutamina, 
la leucina y la tirosina. Ahora bien, si por algún mecanismo diferente 
las sustancias albuminóideas del protoplasma de la célula viva tuvieran 
un desdoble análogo á aquél, lo que parece atestiguar la producción de 
la esparragina, deberían encontrarse también aquellos cuerpos disuel- 
tos en eljugo celular. En efecto, esto tiene lugar: la esparragina siem- 
pre está acompañada, en proporciones variables según los casos, de la 
glutamina, de la leucina y de la tirosina. 

La glutamina, C' H' Az? Of, es un cuerpo que tiene la misma com- 
posición que la esparragina, que se hidrata, como ella, por la ebullición 
con el ácido sulfúrico extendido, y quese desdobla en ácido glutámico, 
C" H? AzO?, y en amoniaco. Se la encuentra principalmente en las 
plántulas de Calabaza, donde forma 2 por 109 de la sustancia seca. 

La leucina, C* HY Az O, cristaliza en el alcohol en forma de lamini- 
tas nacaradas untuosas menos densas que el agua. Se encuentra en 
gran cantidad con la esparragina en las plántulas de diversas Legumi- 
nosas, principalmente del Algarrobo. 


310 ; ANATOMÍA VEGETAL 


La tirosina, C'* H" Az O%, se precipita por el alcohol, obrando sobre 
un corte de tejido, en forma de finas agujas, suaves al tacto, aisladas, 
Ó agrupadas á manera de pincel ó de estrella : esta forma la distingue de 
los cristales de esparragina que se forman ásu lado bajo las mismas 
condiciones. 

Estas tres sustancias azoadas, que están asociadas á la esparragina, 
tienen el mismo origen y el mismo destino que ésta: se acumulan como 
ella á los tejidos que carecen de sustancias ternarias, y desaparecen del 
mismo modo, para regenerar las sustancias albuminóideas del proto- 
plasma, cuando aquellas existen. Estos cuatro cuerpos pueden, por otra 
parte, quedar en reserva para los desarrollos ulteriores; por esto es 
que las raíces de la Remolacha contienen la glutamina, y los tubérculos 
de la Patata y las almendras la esparragina. 


DEXTRINAS. GOMAS 


DexrTrinas — En todos los órganos en curso de vegetación 
y en todas partes donde el almidón anteriormente formado se 
encuentre en vía de reabsorción bajo la influencia de la diastasa, 
el jugo celular contiene en disolución diversas dextrinas, y 
principalmente la dextrina propiamente dicha, C*? H*'” 0%, 
último término de la acción de la diastasa sobre el almidón, 
como lo hemos indicado anteriormente. Esta sustancia es vi- 
trosa, incolora ó amarillenta, insoluble en el éter, higrómetra, 
y muy soluble en el agua, á la cual comunica una cierta visco- 
sidad. Esta disolución desvía mucho á la derecha el plano de 
polarización : de ahí su nombre de dextrina. 

Se puede considerar á la dextrina como la forma principal bajo 
la cual la materia amilácea pasa de célula en célula, sea para 
dar á las regiones en vía de crecimiento los elementos necesa- 
rios para la formación de las membranas celulares, sea para 
constituir nuevas reservas nutritivas lejos del punto en que ha 
tenido lugar la primera acumulación. Su función es muy im- 
portante, y por lo mismo es de admirar que su estudio haya 
sido tan descuidado. 


Gomas — Las gomas se encuentran en muchas plantas: 
existen en disolución más ó menos espesa y mucilaginosa en 


PRODUCTOS CELULARES LS 


el jugo celular (raíces tuberculosas de muchas Orquídeas, 
raíces de Altea, de Saponaria, de Consuelda, corteza y médula 
del tallo de las Cacteas, etc.), y de ahí pueden salir atrave- 
sando la membrana para ocupar los espacios intercelulares, 
como se ve en los canales gomiferos del tallo y de las hojas de 
las Cicádeas; pero algunas veces toman nacimiento en las 
mismas membranas por una transformación de estas mismas, 
como lo hemos visto anteriormente. 

Estas gomas, y principalmente la arabina (esencia de goma 
arábiga) de las Acacias, que es el tipo principal, tienen la mis- 
ma composición química que la inulina y la dextrina : lo mismo 
que la inulina, son levógiras con un poder rotatario de — 36”; 
por la ebullición con los ácidos extendidos, se hidratan y se 
transforman en levulosa — es probable que esta transformación 
tenga lugar en la célula viva bajo la influencia de alguna dias- 
tasa; —el ácido nítrico las oxida á la temperatura de la ebu- 
llición y las hace producir ácido múcico C!? H'* O**, 

A las gomas puede aproximarse la piscina, materia viscosa y 
muy encolante que existe en gran cantidad en los frutos del 
Muérdago, en las raíces del Viborno, en la corteza del Acebo, 
en los receptáculos fructíferos del Atraclilis, etc.: sirve para la 
fabricación de la liga ( pega-pega ). 

También deben aproximarse á las gomas las materias pécti- 
cas que dan igualmente ácido múcico bajo la influencia del 
ácido nítrico : son probablemente combinaciones de arabina, ó 
de otra goma isómera, con otros principios. La peclina existe 
en disolución en el jugo celular de un gran número de frutos 
maduros ( peras, manzanas, etc. ); bajo la influencia de una 
diastasa especial, la peclaxa, se transforma en un ácido gelati- 
noso, el ácido péctico : este cambio es lo que constituye la ja- 
lea de los jugos de ciertos frutos. 


GLUCOSIDOS: 


Los glucosidos pueden aproximarse á las sacarosas: son, en efecto, 
cuerpos neutros ó débilmente ácidos que, bajo la influencia de los ácidos 
extendidos ó de ciertas diastasas, se hidratan y se desdoblan lo mismo 


12 ANATOMÍA VEGETAL 


que las sacarosas ; pero en lugar de producir dos glucosas, producen 
glucosa ordinaria y uno ó varios cuerpos,neutros ó ácidos. Varios de 
estos glucosidos se encuentran en disolución en el jugo celular de un 
gran número de plantas. 

La salicina C* H'* OY se encuentra en el tallo del Sauce y del Alamo, 
en las yemas florales de la Espirea ulmaria, etc.: es una sustancia muy 
amarga, dextrógira, que cristaliza en forma ds" agujas muy brillantes; 
por la ebullición con los ácidos sulfúrico y clorhídrico muy extendidos, 
ó por la acción de la emulsina á la temperatura ordinaria, se hidrata y 
se desdobla en glucosa y saligenina C* H* O*. La florícina C* H* 0% 
contenida en la corteza del Peral, del Manzano, del Ciruelo, del Cerezo, 
etc., es levógira, ligeramente amarga, y los ácidos extendidos la desdo- 
blan en glucosa y floretina C% H% O", 

La esculina CY H'* O', contenida en la corteza del tallo del Castaño, 
en la raiz del Gelsemium sempervirens, etc., da soluciones acuosas extre- 
madamente fluorescentes, y bajo la influencia de los ácidos ó de la 
e mulsina se hidrata y se desdobla en glucosa y en esluletina C' H*.O*., 

La arbutina C* H'" O*%, contenida principalmente en las hojas del 
Arctostaphylos uva-ursi, se desdobla por los ácidos ó la emulsina en glu- 
cosa y en hidroquinon Cc H.0*. La coniferina C* 420 contenida: 
en el tallo de diversas Coníferas (Alerce, Abeto, etc.), es levógira, 
amarga, y se desdobla bajo la influencia de la cauca en glucosa y en 
alcohol coniferilico C% H* O". 

Todavía se puede citar la rubia de la Granza que se desdobla en 
glucosa y en un principio colorante rojo, la alízarina; la digitalina 
de la Digital, sustancia amarga y muy venenosa, que se desdobla en 
glucosa y en otro cuerpo apenas entrevisto; la saponina, sustan- 
cia abundante en las raíces de la Saponaria y del Gypsophila Stru- 
thium, que contienen de 25 á 35 por 1oo de sus pesos, en la corteza del 
tallo del Quillaja semegmadermos (una Rosácea de Chile), y en el Chryso- 
Phy llum elyciphaum una (Sapotea del Brasil), etc., es tóxica, comunica 
al agua la propiedad de formar una especie de crema persistente, siendo 
empleada por esto para la limpieza de telas, y se desdobla en glucosa y 
sapogenina ; la fraxina del Fresno; la convallarina del Lirio de los valles ; 
la dafnina del Dafne ; la convolvulina del Convolvulus Schiedeanus, etc., etc. 

Otros glucosidos producen, hidratándose por los ácidos ó por las 
SERE además de la glucosa, varios otros principios. Tales la amig- 
dalina C" H” Az O?, contenida enlos granos de un gran número de 
Amigdaleas, en las hojas del Laurel-Cereso y de diversos Ciruelos, etc. : 
sometida á la acción de los'ácidos 0 á la de la emulsina que la acompaña 

-en las almendras, se hidrata y se desdobla en glucosa, esencia de al- 
mendras amargas C" H* 0Q?, y ácido cianhídrico C? H Az. Lo mismo 
sucede con elácido mirónico CY H" Az S* 0%, ácido azoado y sulfura- 
do que, contenido en los granos de la Mostaza negra en estado de mirona- 


4 


PRODUCTOS CELULARES 313 


to de potasa, se hidrata bajo la influencia de la mirosina que le acompa- 
ña y se desdobla en glucosa, esencia de mostaza C? H5 Az S? y ácido 
sulfúrico. 


ALCALIS Y ACIDOS ORGANICOS. SALES MINERALES 


ÁLCALIS ORGÁNICOS — El jugo celular contiene á veces en 
disolución un gran número de álcalis azoados — alcaloides — or- 
dinariamente cuaternarios, dotados con frecuencia de propieda- 
des activas que los hacenútiles á la medicina: las Papaveráceas 
contienen una infinidad de ellos, siendo los principales la mor- 
fina C** H'* AzZO", la narceína, la codeína C** H* AzOS, la 
narcolina, la papaverina y la tebaína ; las Quinquinas también 
contienen muchos, siendo los principales la quinina C*” H?* 
Az? O* y la cinconina C** H?* Az? O?; las Solanáceas producen 
tres, la atropina (de la Belladona ), la nicotina ( del Tabaco) 
notable porque no tiene oxígeno, y la Hiosciamina (del Bele- 
ño ); las Loganiáceas, la estricnina C*? H* Az? O*, la brucina 
y la igasurina; la cafeina del Café, del Té y de la Y erba-mate; 
la teobromina del Cacao; la aconitina del Acónito; la cicutina 
de la Cicuta; y un gran número de otros. 


Ácipos orGáNICOS — La reacción más ó menos ácida que 
tiene el jugo celular es debida á una serie de ácidos orgáni- 
cos, de los cuales los principales son los siguientes : el ácido 
agállico C** H* 0*” contenido en las hojas del Zumaque ( Rhus 
coriaria ) y del Uvaduz ( Arctostaphylos uva-ursi ), en las flores 
del Arnica, en algunos Robles ( Quercus A'gylops ), en los 
granos del Manga ( Mangifera indica ), etc. ; el ácido cítrico 
C!? H* 0**, en la mayor parte de los frutos ácidos y particu- 
larmente en el limón, la naranja y la grosella; el ácido tartárico, 
C* H* O*?, en la mayor parte de los frutos ácidos y princi- 
palmente en la uva; el ácido málico, C* H* 0*%, unido á los dos 
anteriores y en mayor cantidad que éstos en las serbas; el ácido 
acético, C* H* O*, que se encuentra en los embriones de 
los granos; el ácido oxálico, C* H? O, que se encuentra 
libre en las plantas grasas ( Crasuláceas, Mesembriantemeas y 


37 


ES 


314 ANATOMÍA VEGETAL 


Cacteas ), en los pelos glandulosos del Cicer arietinum, sien- 
do muy extendido en estado de oxalatos. Otros más raros 
son el ácido benzoico, C** H* O*, en la Vainilla, el Benjuí, 
etc. ; el ácido fórmico, el más simple de todos, C? H? O*, en 
los pelos urticantes de diversas plantas (Ortigas, etc.) —al 
cual deben con mucha probabilidad sus propiedades irritan- 
tes — en las hojas del Abeto, del Jubarbo, etc. 


SALES MINERALES — El jugo celular contiene también en di- 
solución diversas sales minerales solubles que la planta ha ab- 
sorbido en el medio exterior, y que son la fuente en que toma 
los elementos necesarios para la edificación de su cuerpo: ni- 
tratos, sulfatos, fosfatos, silicatos, cloruros, de potasa, de soda, 
de magnesia, de cal, de hierro, etc.; se encuentran además 
diversos carbonatos y bicarbonatos alcalinos, provenientes de 
la unión de estas bases con el ácido carbónico que incesante- 
mente produce el organismo de la planta. 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 


Las células no se han formado por sí mismas. La generación 
espontánea ó heterogénea no existe, y no tiene en su apoyo, 
como veremos más adelante, ningún hecho verdaderamente 
cientifico. Así como Harvey, hablando del origen de los seres, 
dijo: omne vivum ex ovo, Claudio Bernard, hablando del ori- 
gen de la célula, ha dicho: omnis cellula ex cellula. 

Esto supuesto, pasamos á estudiar el origen y el modo de 
formación de las células. 


CARÁCTER GENERAL DE LA FORMACIÓN DE LAS CÉLULAS Y SUS 
DIVERSOS MODOS — El cuerpo protoplásmico de la célula pro- 
viene siempre del cuerpo protoplásmico de una célula anterior, 
y cuando posee un núcleo éste deriva también de un núcleo 
preexistente; en otros términos, ni el protoplasma ni el núcleo 
de la célula nacen, propiamente hablando, sino que sólo se 
continúan. 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 315 


Esta ley general se cumple de tres modos diferentes, que 
constituyen otros tantos tipos de formación celular : por reno- 
vación, cuando el protoplasma de la célula madre á consecuen- 
cia de un trabajo interior que le rejuvenece, por así decirlo, 
produce una célula nueva, sin aumentar ni disminuir el número 
de las células; por fusión, cuando los cuerpos protoplásmicos 
de muchas células se unen y se confunden en uno solo, dismi- 
nuyendo por consiguiente el número de aquellas; por mulli- 
plicación, cuando el protoplasma de la célula madre produce, 
dividiéndose, muchos cuerpos protoplásmicos nuevos, en cuyo 
caso el número de las células aumenta. Este último tipo es el 
más frecuente y el que presenta mayor número de modificacio- 
nes secundarias. 

Una misma planta puede emplear sucesivamente, en el curso 
de su vida, estos diversos modos de formación celular: el 
huevo ú oósporo de una Criptógama se forma por fusión, pero 
al salir de la vida latente forma por renovación una célula cuya 
mulliplicación repetida produce el talo; más tarde cuado este 
talo llega al estado adulto, forma también por renovación los 
dos cuerpos protoplásmicos que, fusionándose, constituyen el 
nuevo huevo. 


RENOVACIÓN— La renovación puede ser total y parcial: 
total, cuando el cuerpo protoplásmico de la célula antigua 
forma completamente la célula nueva; parcial, cuando sólo una 
parte del protoplasma primitivo se emplea para formar el cuerpo 
de la célula hija, sirviendo el resto ya para nutrir á ésta en los 
primeros momentos, ya para desempeñar algún papel útil 4 su 
desarrollo ulterior. 

1.2 Renovación total — La formación de los zoósporos de los 
CEdogonium nos ofrece un bello ejemplo (Fig. 96). Todo el 
protoplasma de una célula del filamento separándose de la 
membrana y expulsando su jugo celular que se aloja entre 
aquél y ésta, se contrae formando una masa oval (Fig. 96, A); 
al mismo tiempo, la disposición de estas diversas partes al re- 
dedor del núcleo conservado se modifica profundamente; des- 


316 ANATOMÍA VEGETAL 


pués, la membrana se rasga en la parte superior en dos seg- 
mentos desiguales por una hendidura circular transversal, 
quedando de este modo el zoósporo en libertad. Cuando el 
zoósporo sale, se deforma y se alarga perpendicularmente á 
su dirección primitiva (B). Dicho zoósporo posee debajo de 
su extremidad hialina, llamada rostro, que es anterior durante 
el movimiento, una corona de numerosas pestañas vibrátiles 
(C). Terminado el movimiento, el zoósporo se fija por esta 
extremidad, la cual crece y se ramifica en forma de garfios, al 
mismo tiempo que la célula desnuda casi hasta entonces se 
rodea de una membrana celular (D); la extremidad opuesta 
crece en seguida para formar el talo. La corona de pestañas 
se forma en la célula madre, no arriba ó abajo sino sobre uno 
de los lados del cuerpo protoplásmico nuevo (A y E), el cual, 
como se ha visto, se deforma al salir. Por consiguiente, éste 
posee en el espacio una orientación completamente diferente 
de la anterior, puesto que la sección transversal de la célula 
primitiva es la sección longitudinal de la nueva célula y de la 
planta que de ésta proviene. La materia, al menos en lo que 
nos es posible juzgar, permanece la misma, pero su disposición 
es diferente. Este carácter es decisivo: evidente en el ejem- 
plo actual, se presenta con más ó menos claridad en todos los 
casos análogos, y basta para demostrar que la renovación es 
sólo una formación de célula nueva. 

2. Renovación parcial — La formación de las anterozoides 
de las Caráceas, de las Muscíneas y de las Criptógamas vascu- 
lares eslabona la renovación total 4 la renovación parcial. En 
todos estos casos, el núcleo de la célula madre se disuelve en 
el protoplasma, el cual se contrae formando una masa ovóidea ; 
luego después éste se condensa en la periferia bajo la forma 
de una cinta espiralado homogénea y muy refringente, provista 
de pestañas en su parte anterior, constituyendo lo que se deno- 
mina el anterozoide. Formado el anterozoide, hay casos en 
que no queda en la célula madre señal alguna del protoplasma, 
siendo, por consiguiente, total la renovación : tal es el caso de 
las Caráceas. En otros, subsiste en el centro una capa delgada 


GÉNESIS DE LAS 


CÉLULAS 317 


de protoplasma que rodea una vesícula en la cual están suspen- 
didos diversos gránulos, y principalmente gránulos de almidón ; 
esta vesícula está envuelta por el anterozoide, el cual después 


de su salida de la célula madre la 
arrastra por algún tiempo en su 
movimiento, unida á su extremidad 
posterior: ésta es una renovación 
parcial ( Helechos, Equisetáceas, 
Licopodiáceas ). Sin embargo, el 
fenómeno es más notable aun en el 
Marsilia, en el cual queda sin em- 
pleo no sólo la parte vesicular cen- 
tral sino también la capa periférica 
del protoplasma. 


Fusión — La formación de una 
célula por fusión puede tener lu- 
gar de dos modos diferentes : anas- 
tómosis y conjugación. 

1.2 Anastómosis — La anastó- 
mosis se verifica cuando dos célu- 
las, provistas de membrana y com- 
pletamente semejantes, llegan á 
tocarse, y reabsorbiendo sus dos 
membranas en los puntos de con- 
tacto confunden sus dos cuerpos 
protoplásmicos en uno solo. El vo- 
lumen de la célula nueva así cons- 
tituida es igual á la suma de los vo- 
lúmenes de las dos células fusiona- 
das. Un gran número de células 
pueden de este modo aproximarse 
progresivamente, unas hacia otras, 
hasta concluir por confundirse en 
una gran célula reticulada. Estas 


Fig. 96. — (GEdogonium. A, for 

mación de los Zoósporos por 
renovación total; B, salida del 
ZOÓSporo; C, el mismo en mo- 
vimiento con su corona de 
pestañas; D, el mismo fijo por 
grampas y germinando; E, 
renovación total de un joven 
(Edogonium entero, bajo Ja 
forma de zoósporo, (según 
Pringsheim ). 


anastómosis son muy frecuentes en el talo de los Hongos, de 


318 ANATOMÍA VEGETAL 


los órdenes de los Ascomicetes y Basidiomicetes; se verifican 
también en algunas partes del cuerpo de las plantas vasculares, 
en las cuales dan nacimiento principalmente, como veremos 
más adelante, á las redes laticiferas (diversas Compuestas, 
Aroideas, etc. ). Se denomina, en general, simplasto, á un con- 
junto, semejante al descrito, de células anastomosadas. Tam- 
bién se verifica la anastómosis, cuando las células desnudas y 
dotadas de movimientos amibóideos de los Mixomicetes, seme- 
jantes entre sí, se unen sucesivamente en un gran número para 
formar el plasmodio de estas plantas ( Fig. 97 ). 

En resumen, la anastómosis tiene lugar entre células seme- 
jantes, que se unen sin contracción. 

2.” Conjugación — La conjugación tiene lugar cuando dos 
células desnudas, por algo diferentes, se unen y se penetran 
entre sí, hasta el punto de desaparecer como tales y de fundir- 
se formando una masa esférica ú ovóidea que tarda poco en 
rodearse por una membrana propia. El signo más aparente de 
esta penetración recíproca es una contracción que tiene por 
resultado hacer el volumen de la célula nueva más pequeño 
que la suma de los volúmenes de las dos células fusionadas, 
siendo apenas mayor que una de ellas, si son iguales, y menor 
que la más grande, si una de ellas es muy pequeña. Esta contrac- 
ción es el signo cierto de una combinación efectuada entre los 
dos cuerpos protoplásmicos; combinación que engendra nuevos 
caracteres, haciendo desaparecer á los antiguos, y que produ- 
ce de este modo una célula realmente nueva. La conjugación 
es, pues, el único modo de formación celular que engendra 
verdaderamente una nueva célula. 

En resumen, la conjugación tiene lugar entre células dife- 
rentes que se combinan con contracción. 

El huevo, es decir, la célula primordial, la célula madre de 
la planta se forma siempre por conjugación, siendo por otra 
parte la única célula que se produce de este modo. En las 
Fanerógamas este fenómeno permanece hasta ahora oscuro, 
como lo veremos en su lugar, pero en las Criptógamas se ve- 
rifica con mucha claridad. 


Mi Y 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 319 


La diferencia entre los dos cuerpos protoplásmicos que se 
combinan es variable en las diversas plantas : á veces es peque- 
ña y poco notable, no apreciándose ni en el tamaño, ni en la 
forma, ni en su movilidad, conjugación igual; otras veces, es 
grande y muy aparente, pudiéndose apreciar con claridad tan- 
to en el tamaño como en la forma y la movilidad, conjugación 
diferenciada. 

a. Conjugación igual — La conjugación igual ó conjugación 


Fig. 97. — Physarum album: 1, esporo; 2 y 3, salida del cuerpo proto- 
plásmico ; 4 y 5, transformación de éste en zoósporo con una pestaña; 
6 y 7, pierde su pestaña y se convierte en amiba; 8, 9, 10 y 11, fusión 
progresiva de las mixoamibas; 12, en plasmodio joven. (Cienkowski). 


propiamente dicha se efectúa ya entre dos masas protoplásmi- 
cas inmóviles, ya entre dos cuerpos protoplásmicos ciliados, 
libres y móviles, análogos á los zoósporos. 

Como ejemplo del primer caso tomaremos una Espirogira 
(Fig. 98). Dos filamentos se aproximan y se disponen parale- 
lamente; las células que se corresponden emiten la una hacia 
la otra protuberancias laterales, que crecen hasta encontrarse ; 
luego después, el cuerpo protoplásmico de cada una de las dos 
células se contrae, se separa completamente de la membrana 
celular, se redondea formando un elipsoide, y se reune alrede- 
dor del núcleo en forma de una masa más ó menos compacta, 
expulsando sucesivamente el jugo celular que contenía; en 


wo 


320 ANATOMÍA VEGETAL 


una palabra, es una renovación que se verifica simultáneamente 
en las dos células consideradas. La membrana celular se reab- 
sorbe en seguida en el punto de contacto de las prominencias, 


E 


= 
Yi 
Fig. 98. — Conjugación de dos filamentos de Espirogira. (Le Momnier ). | 


después de lo cual uno de los dos cuerpos protoplásmicos 
entra en el canal de comunicación así formado, se desliza 
lentamente hacia el otro, que permanece en su lugar, lo toca 
y por último se funde con él. Terminada la fusión, la masa 
elipsoidal, que de ella proviene, es apenas mayor que una de 
los dos cuerpos componentes; prueba evidente que se ha veri- 
ficado en el mismo momento de la reunión una nueva y nota- 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 321 


ble contracción. Dicha contracción basta para demostrar que 
se trata aquí, no de una simple mezcla sino de una verdadera 
combinación, lo que se confirma por otra parte con los hechos 
siguientes: durante la renovación que precede á la conjuga- 
ción, el cuerpo clorofiliano espiralado conserva su forma, pero 
se contrae enérgicamente en cada masa protoplásmica; en el 
momento de la fusión, las dos cintas verdes se unen por sus 
extremos de modo á continuarse recíprocamente, no formando 
de este modo sino un solo cuerpo clorofiliano espiralado; por 
su parte, también lós dos núcleos se unen y se confunden en 
uno solo; inmediatamente después, la masa conjugada se ro- 
dea de una membrana celular y el huevo, que lleva en este 
caso el nombre de zigósporo, se halla definitivamente formado. 

Sucede algunas veces que una célula se conjuga á la vez 
con otras dos, absorbiendo los dos protoplasmas : el huevo pro- 
viene entonces de la fusión de tres cuerpos protoplásmicos. 

La única diferencia externa que puede notarse entre las dos 
masas protoplásmicas de las Espirogiras que se conjugan es que 
una es activa, es decir va á buscar á la otra para unirse á ella, 
mientras que ésta es pasiva, es decir permanece inmóvil. La 


- diferencia es más notable en un género afín de aquél, en el Sy- 


rogontum. en este género los des cuerpos protoplásmicos son 
muy desiguales y el más pequeño es el que siempre camina en 
busca del otro. Al contrario, en el Mesocarpus, también género 
afín á las Espirogiras, no existe ninguna diferencia externa 
notable : las dos masas protoplásmicas son iguales y las dos son 
activas ; es decir, las dos caminan al mismo tiempo para conju- 
garse en medio del canal de comunicación : si existe, pues, di- 
ferencia, estará en los caracteres internos que hasta el presente 
nos son desconocidos. 

En un gran número de Algas pertenecientes á diversas fami- 
lias, la conjugación que tiene por objeto formar el huevo se 
efectúa entre cuerpos protoplásmicos ciliados, libres y móviles 
y semejantes á los zoósporos. En la Pandorina ( Pandorina 
morum ), por ejemplo, una de las Volvocíneas más comunes, 
las diez y seis células provistas de dos pestañas que componen 


38 


322 ANATOMÍA VEGETA” 


cada familia, se disocian en ciert momento y entonces nadan 
aisladas en el líquido que las contiene: son redondeadas y ver- 
des en la parte posterior, y puntiagudas, hialinas y provistas de 
un punto rojo en la parte anterior, en donde llevan sus dos pes- 
tañas. Estos pequeños cuerpos así aislados son incapaces de 
germinar: no son, pues, verdaderos zoósporos. Si se les sigue 
en sus movimientos ( Fig. 99), se ve que tratan de aproximarse 
de á dos haciendo esfuerzos iguales para encontrarse, luego se 
tocan, sea por la parte anterior entrelazando sus pestañas, sea 
por los lados, y después poco á poco se confunden en uno solo 
y se contraen formando una esfera. Ésta está al principio pro- 
vista de dos gránulos rojos y de cuatro pestañas, gránulos y 
pestañas que muy pronto desaparecen, al mismo tiempo que la 
esfera se rodea de una membrana celulosa: el huevo queda d> 
esta manera constituido, pronto para germinar después de un 
largo tiempo de reposo. 

Esta misma conjugación puede observarse en algunas Algas 
filamentosas ( Ulothrix, Monostroma ). Algunas veces, se con- 
jugan tres y hasta cuatro de aquellos corpúsculos ciliados para 
formar el huevo; fenómeno que puede observarse, por ejemplo, 
en el Acetabularia mediterránea. 

b. Conjugación diferenciada — Cuando la conjugación es 
claramente diferenciada, se dice que el cuerpo protoplásmico 
más pequeño es macho, denominándose anterozoide, y que el 
otro es hembra, denominándose oósfero: en este caso hay 
sexualidad. Los dos componentes del huevo son algunas veces 
inmóviles como en las Algas oscuras del género Dictyola, otras 
los dos son móviles, al menos al principio, como en las Algas 
oscuras del género Zanardinia ; pero, de ordinario, el corpús- 
culo macho es móvil y el otro inmóvil, como puede observarse 
en un gran número de Algas verdes ( CEdogontum, Vaucheria, 
Spheroplea, etc. ) ú oscuras ( Fucáceas ), en los Hongos del 
género Monoblepharis, en las Caráceas, las Musciíneas y las 
Criptógamas vasculares. 

De cualquier modo que sea, siempre el anterozoide penetra 
en el oósfero y se funde y se combina con él; si el anterozoide 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 323 


y el oósfero están provistos cada uno de un núcleo, los dos 
núcleos se funden en uno solo ; si el oósfero tiene varios núcleos 
como en los Vaucheria, todos en conjunto se unen con el del 
anterozoide para formar uno solo; después, la masa resultante 
se contrae y se rodea de una membrana celulosa, quedando así 
constituido el huevo. 

En el Zanardinia collaris, por ejemplo, el oósfero oval y os- 
curo lleva dos pestañas insertas en la punta hialina y dirigidas 
una hacia adelante y la otra hacia atrás ; el anterozoide, mucho 
más pequeño, incoloro y con una mancha amarilla, lleva tam- 
bién dos pestañas, pero dispuestas paralelamente. Si estos dos 
cuerpos permanecen aislados se detienen y 7 k 
más tarde desaparecen sin germinar; pero 
si se aproximan y se tocan, se conjugan de la 
manera siguiente : el oósfero, después de ha- 
berse movido por algún tiempo, pierde sus 
pestañas, se adhiere á algún cuerpo sólido, 
se redondea y presenta hacia la parte libre 
una mancha clara proveniente del aplasta- pie 99.— conjuga- 
miento de su extremidad hialina; muy pron- ción del Pando- 
to, uno de los numerosos anterozoides que ad do 
nadan en el líquido ambiente se acerca, toca AO: 
la mancha clara, se adhiere á ella, luego se hunde y por último 
desaparece completamente en el seno del oósfero; en seguida 
la masa se rodea de una membrana celulosa, y constituido así 
el huevo germina para reproducir la planta. 

Esta conjugación diferenciada es conocida por la mayor parte 
de los autores con el nombre de fecundación. 


MULTIPLICACIÓN — La multiplicación celular consiste siem- 
pre en una división de la célula en varias partes Ó segmentos ; 
división que puede efectuarse de dos modos diferentes : ora el 
protoplasma toma la iniciativa, es decir, se divide ; entonces se 
dice que la multiplicación es por división ; ora es la membrana 
que divide á aquél por una serie de tabiques que tiende á través 
de su sustancia, y entonces se dice que la multiplicación es por 
entabicado. 


324 ANATOMÍA VEGETAL 


MULTIPLICACIÓN POR DIVISIÓN — La multiplicación por di- 
visión puede ser total ó parcial : total, cuando todo el cuerpo 
protoplásmico se segmenta ; parcial, cuando sólo se segmenta 
una parte de su masa, quedando el resto para nutrir las células 
hijas, al principio, y más tarde para facilitar 'su diseminación. 

1.2 División total — La división total tiene lugar algunas 
veces en células desprovistas de membrana: es el caso más 
simple. La células ciliadas ó amibóideas de los Mixomicetes 
nos dan un ejemplo de esta división: el cuerpo protoplásmico 
cesa de moverse, se redondea formando una esfera en torno 
del núcleo, retrayendo á la vez sus pestañas ó sus brazos ; muy 
pronto aparece en su medio una extrangulación anular, que 
aumenta poco á poco en profundidad, hasta que después de al- 
gunos minutos queda segmentada en dos mitades ; éstas se re- 
dondean á su vez, vuelven á emprender el movimiento ciliar ó 
amibóideo, para dividirse de nuevo más tarde apenas hayan al- 
canzado, después de nutridas, sus dimensiones primitivas. Es 
probable que el núcleo se divida antes ó al mismo tiempo que el 
protoplasma ; pero esa división no se ha observado hasta el pre- 
sente. No sucede lo mismo con el Halosphera viridis, Alga 
formada por una gran célula esférica, que en cierto momento 
se segmenta en un gran número de pequeñas células desnudas : 
cada una de éstas se alarga á manera de cilindro y su núcleo se 
segmenta en dos; después, debido á una extrangulación anular 
entre los dos núcleos que aumenta poco á poco su profundidad, 
queda muy pronto la célula separada en dos mitades semejan- 
tes, que se aislan formando dos zoósporos : la división del pro- 
toplasma está precedida en este caso por la división del núcleo. 

Cuando la célula está provista de membrana, la división total 
puede algunas veces estar precedida por una renovación total, y 
entonces no es sino una variedad del caso precedente, puesto 
que en realidad es la nueva célula desnuda la que sufre la seg- 
mentación. El huevo de los Edogonios se divide de esta manera 
produciendo cuatro zoósporos, y algunas células vegetativas de 
ciertas Algas verdes ( Chaetomoorpha, Microsporo, Ulva, etc.), 
producen también por división total y simultánea un gran núme- 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 


325 


ro de pequeños cuerpos, al principio unidos y poliédricos, 
luego redondeados, más tarde aislados y provistos cada uno 
de dos pestañas, después móviles, y por último escapándo- 


Fig, 100. — Estados sucesivos de la formación de los esporos por divi: 
sión parcial en un Peziza. (Dippel). 


se de la membrana por un pequeño orificio lateral ó por un 
desencajamiento circular quedan en completa libertad ( micros- 
pora ). 

Pero generalmente á la división total de la célula no precede 
ninguna renovación, como puede observarse en la formación de 
los zoósporos de muchas Algas verdes (Hydrodictyon, Bryop- 
sis, Acetabularia, etc.) y del esporango de las Saprolegnias, en 
la formación de los esporos de la mayor parte de las Mucori- 
neas y de los Mixomicetes, en la de los oósferos de las Fu- 
cáceas, y por último en la del esporango de los Vaucheria. 

2.” División parcial — Los esporos de los ascos de los Hon- 
gos pertenecientes al grupo de los Ascomicetes se forman por 


x 


> 


326 ANATOMÍA VEGETAL 


división parcial (Fig. 100): en tanto que la célula madre crece, 
el núcleo, al principio único, sufre una serie de segmentaciones 
hasta producir generalmente ocho y algunas veces un mayor 
número de ellos; el protoplasma que rodea cada uno de los 
núcleos nuevamente formados se condensa, se separa del pro- 
toplasma general por un contorno neto y después se provee de 
una membrana celulosa. Cuando los ocho esporos así formados 
simultáneamente están separados entre sí y no ocupan sino un 
pequeño espacio de la célula madre, el protoplasma residual es 
considerable ; al contrario, si los esporos están juntos y llenan 
casi por completo la célula madre, aquél será muy poco: este 
último caso es una transición entre la división parcial y la divi- 
sión total. 

Las vesículas embrionarias (oósfero y sus dos sinérgicas) y 
las antípodas del óvulo de las Angiospermas, y algunas células 
libres de existencia transitoria del tubo polénico de las Gim- 
nospermas se forman también por división parcial. 


MULTIPLICACIÓN POR ENTABICADO — En este modo de multi- 
plicación, el cuerpo protoplásmico no se divide sino que queda 
dividido por la formación de uno ó varios tabiques: si hay un 
solo tabique es una bipartición, si hay varios es una multiplica- 
ción. 

1.2 Entabicado simple — El entabicado simple ó la bipartición 
es el caso más frecuente. Por medio de él es que á partir del 
óvulo ó del esporo se edifica poco á poco y llega al estado 
adulto el cuerpo de las plantas llamadas multicelulares; sucede 
lo mismo, carezca la célula de núcieo (Oscilarias, Bacterios, 
muchos Hongos, etc. ) Ó esté p.ovista de dos ó muchos de 
ellos: no depende, pues, del núcleo. Este fenómeno jamás se 
verifica en las células de un solo núcleo, porque si el tabique 
no divide la sustancia nuclear, lo que no parece posible, tendría 
que dividir la célula en dos mitades desiguales, de las cuales la 
mayor contendría el núcleo y la otra quedaría privada de él. 

El tabique es centrípeto cuando el jugo celular ocupa la 
región central y el protoplasma la periferia, en cuyo caso aquél 


y 


, 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 327 


parte de la periferia al centro : las Espirogiras con dos núcleos, 
producto de una división recientemente operada, los Clado- 
foras con un gran número de núcleos, ciertos Hongos y ciertos 
tubos polénicos sin ningún núcleo pueden servirnos de ejemplo ; 
al contrario, es centrífugo cuando el cuerpo protoplásmico ocupa 
el centro de la célula, en cuyo caso el tabique parte de éste 
hacia la membrana, al mismo tiempo que el protoplasma emigra 
hacia la periferia. El tabique es unilateral cuando el cuerpo 
protoplásmico ocupando uno de los lados de la célula, aquél 
parte de este lado lentamente hacia el opuesto, al mismo tiempo 
que el protoplasma se dirige en esa dirección; por último, es 
simultáneo cuando, en el punto en que se forma, el cuerpo 
protoplásmico es continuo y ocupa todo el diámetro de la ca- 
vidad celular : este último caso es el más frecuente, encontrán- 
dose numerosos ejemplos en el desarrollo del embrión á partir 
del huevo, y en el crecimiento de los tallos de las hojas, de las 
raíces, etc. Por esta razón le estudiaremos con más detalles. 

El tabique simultáneo es precedido, en el punto en que debe 
aparecer, por una capa de pequeños gránulos yuxtapuestos que 
forman una lámina que atraviesa todo el protoplasma. Estos 
gránulos son los materiales del tabique; no son de naturaleza 
albuminóidea, sino de composición ternaria; se coloran en 
azul por el iodo, si son de almidón, no coloreándose cuando 
están compuestos por otra sustancia. Es probable que estos 
gránulos se produzcan por doquiera en todo el cuerpo proto- 
plásmico, para condensarse en seguida y formar la lámina gra- 
nulosa ; pero, de cualquier modo que sea, desapareciendo des- 
pués como tales, se fusionan todos á la vez para formar el ta- 
bique. Éste al principio es blando, fácilmente se hincha y no 
se colora en azul por el cloruro de zinc iodado: más tarde se 
endurece poco á poco. 

Los granos de polen de las Fanerógamas, como también los 
esporos de las Muscíneas y de las Criptógamas vasculares, 
nacen por entabicado simple simultáneo de á cuatro á la vez en 
cada célula madre ; pero algunas veces hay en él algunas modi- 
ficaciones que le aproximan al entabicado múltiple. General- 


» 


328 ANATOMÍA VEGETAL 


mente la célula madre se segmenta desde luego en dos mitades 
por un tabique, y sólo después cada una de estas mitades se 
tabica á su vez de la misma manera y en una dirección rectan- 
gular: se obtiene así por una doble división, cuatro granos de 
polen, ó cuatro esporos, dispuestos ya en un mismo plano, ya 
en un tetraedro ; es decir, tres en un plano y el cuarto encima 
ó debajo ( polen de Lilium, Allium, Anthericum y de la mayor 
parte de las Monocotiledóneas, microsporos de los Isocles, etc.). 
Por otra parte (Fig. 101 ) el núcleo primitivo se divide sin 
formar un tabique definitivo entre sus dos mitades, pues aun- 
que la lámina granulosa también se forma en él, sin embargo 
desaparece muy pronto; los dos nuevos núcleos se dividen á su 
turno y es sólo entonces, quedando separados los cuatro nue- 
vor núcleos, que se forman simultáneamente los tabiques celu- 
losos que dividen el conjunto protoplásmico en cuatro porciones 
continentes cada una de un núcleo : es casi una verdadera cua- 
dripartición simultánea (polen de Capuchina, Guisante, Rui- 
barbo, Acedera y de todas las Dicotiledóneas estudiadas hasta 
el presente, de algunas Monocotiledóneas, esporos del Pilotum, 
Ophioglossum, Equisetum, Pellia, etc. ). 

Sucede algunas veces, sin embargo, que el entabicado del 
protoplasma, ó al menos la preparación para el entabicado, 
precede á la primera división del núcleo, lo cual puede obser- 
varse en la formación de los esporos del Anthoceros y de los 
macrosporos de los Isoeles. En este caso, dividiéndose el nú- 
cleo, como de ordinario. en dos actos sucesivos, cada uno de 
os cuatro nuevos núcleos penetra en cada una de las cuatro 
masas protoplásmicas, ya de antemano separadas por las lámi- 
nas granulosas y después por el tabique : ésto nos da una prue- 
ba de la independencia del entabicado del protoplasma con la 
división del núcleo. 

Generalmente el tabique es mediano y entonces la célula 
queda dividida en dos mitades semejantes; pero, otras veces no 
lo es, y, por consiguiente, queda dividida en dos partes muy 
desiguales: en este caso, aquél puede ser recto, curvo ó afectar 
otras formas diversas. La formación de las células conocida por 


* 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 320 


gemación que se observa en el tallo de la Levadura de cerveza 
y de otros Saccharomyces, como también la producción de los 
esporos de los Agaricos, etc., no es más que un entabicado 
desigual: la célula madre localiza su crecimiento en un punto 
de la periferia y forma un pequeño ramo hinchado, de base muy 


Fig. 101. — Psilotum triquetrum: estados sucesivos de la división del 
núcleo y de la formación de los tabiques en una célula madre de 
esporos, contraida por el alcohol. La lámina granulosa formada en E 
desaparece más tarde, y las nuevas placas rectangulares nacen en 
conjunto en F. (Strasburger). 


estrecha, en donde precisamente aparece el tabique que divide 
la célula en dos segmentos desiguales : uno, que es el pequeño 
ramo hinchado, la yema, que más tarde se separa; y otro, que 
tiene el volumen de la célula primitiva y queda en su lugar, y que 
más tarde puede dar nuevas yemas. 

39 


330 ANATOMÍA VEGETAL 


Sucede con mucha frecuencia en las Fanerógamas, que, la 
lámina granulosa, ó también el sutil tabique que de aquella 
proviene, se reabsorbe y, por consiguiente, los dos núcleos 
quedan contenidos en una sola célula, 

2.” Entabicado múltiple — En algunas Fanerógamas, en que 
el saco embrionario es estrecho, el albumen nace por una serie 
de entabicados simples ( Labiadas, Escrofularíneas, Campanu- 
láceas, etc. ); pero generalmente, tanto en las Gimnospermas 
como en las Angiospermas, el saco embrionario es muy ancho 
y el albumen es producido por un entabicado múltiple y simul- 
táneo : en tanto que el saco embrionario crece rápidamente, su 
núcleo se segmenta en dos, luego cada mitad vuelve á dividirse 
y así de seguida un gran número de veces. Cuando termina el 
crecimiento del saco, éste queda tapizado internamente por una 
capa protoplásmica, en donde se encuentran seminados nume- 
rosos núcleos, equidistantes y dispuestos de ordinario en una 
sola capa: entonces ya ha terminado la división nuclear y em- 
pieza el entabicado. 

Al principio se ven aparecer en el protoplasma unos filetes 
que, partiendo de los núcleos 4 manera de radios, les unen 
entre sí por una especie de pequeños lentes biconvexos ; des- 
pués, en el ecuador de cada lente, se condensa una placa gra- 
nulosa, que muy pronto la reemplaza un tabique de celulosa. 
Estos tabiques, aplicados externamente contra la membrana, 
unidos lateralmente figurando una red, y libres internamen- 
te, dibujan sobre la pared del saco una serie de alvéolos 
poligonales abiertos internamente, que segmentan la cubier- 
ta parietal en otras tantas masas protoplásmicas, contenien- 
do cada una de ordinario un núcleo: sin embargo, todavía 
éstas no son células completas. Poco después estos segmentos 
protoplásmicos producen una delgada membrana de celulosa 
que se adhiere á los tabiques y cierra cada una de las células 
por la parte interna : éste esel caso más frecuente ( Myosurus, 
Viola, Oxalis, etc., etc. ) 

En otras plantas (Corydallis cava y pallida, Pulmonaria 
officinalis, etc., ) no se forman los pequeños lentes de filetes 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 331 


conectivos entre todos los núcleos, sino únicamente en ciertas 
partes, de lo cual resulta que los tabiques dividen la cubierta 
parietal en pocos y grandes segmentos, cada uno de los cuales 
contiene un número variable de núcleos que á veces alcan- 
zan hasta veinte y aun más. Estos núcleos múltiples se dividen 
frecuentemente de nuevo en el interior de las grandes células, 
y algunas veces también éstas se tabican. Más tarde los nú- 
cleos de cada célula se aproximan y se confunden formando 
uno solo. 

En la Habichuela y el Haba, por último, no se forman en 
ninguna parte aquellos filetes conectivos entre los núcleos, ni 
tampoco aparece ningún tabique : el saco embrionario no forma 
albumen. 

El entabicado múltiple se efectúa, pues, como el entabicado 
simple, con solo la diferencia que su independencia respecto á 
los núcleos es más evidente : el entabicado múltiple no es más 
que un entabicado simple retardado. 


RESUMEN — Los dos modos de formación de las células que 
se parecen más son la renovación y la división, pues ésta 
no es sino una renovación múltiple. Reuniendo éstos, se ob- 
tienen cuatro tipos bastante diferentes : la anastómosis, la con- 
jugación, la renovación simple y múltiple, y el entabicado. Una 
misma célula puede presentar sucesivamente dos de estos tipos: 
el saco embrionario de las Angiospermas, por ejemplo, des- 
pués de producir por división parcial el oósfero, las sinérgicas 
y las antípodas, produce de ordinario el albumen por entabica- 
do múltiple. La conjugación, solamente, engendra una célula 
realmente nueva, que tenga por resultado la constitución de 
una nueva planta La anastómosis no es más que una asociación 
de células semejantes. La renovación simple ó múltiple es sólo 
una disociación de elementos semejantes, que determina la 
propagación del individuo. El entabicado es á la vez un sostén 
para el conjunto, una manera de multiplicar las superficies os- 
móticas y una diferenciación de las partes. 


332 ANATOMÍA VEGETAL 


TEJIDOS 


Hemos visto anteriormente que algunas células pueden vivir 
aisladas y constituir por sí solas el individuo entero ( Proto- 
coccus, Palmella, etc.): son las plantas unicelulares. Estas 
plantas, como es fácil comprender, son relativamente muy raras. 
Generalmente, el individuo está compuesto por un número más 
ó menos considerable de células, que constituyen un tejido, es 
decir, un conjunto de células que obedecen á una ley común 
de crecimiento, ó con otras palabras, un conjunto de células 
que tienen la misma forma y las mismas propiedades. 

De la misma manera que las células se unen para constituir 
los tejidos, éstas también pueden hacerlo para formar una parte 
de la planta, la cual por su manera de desarrollarse constituye 
una unidad orgánica de un orden superior á los elementos ana- 
tómicos y á los tejidos: éstos son los miembros. Esta palabra 
sólo se relaciona con la estructura de aquellas partes de la 
planta, pues éstas mismas toman el nombre de órganos cuando 
se consideran con relación á las funciones que puedan desem- 
peñar. 

Por último, un conjunto de órganos cuyas funciones tiendan 
á una función común es conocido con el nombre de aparato. 


CARACTERES GENERALES DE LOS TEJIDOS 


ORIGEN DE LOS TEJIDOS — Los tejidos pueden producirse 
de tres maneras diferentes : 1. por asociación de células pri- 
mitivamente libres; 2.? por entabicado repetido de una célula 
madre; 3.” por asociación y por entabicado á la vez. 

1,2 Tejido producido por asociación (1) — El tejido que 
compone el cuerpo entero de las Hidrodicteas, se forma por 
asociación ( Pediastrum, Celastrum, Hydrodictyon): la célu- 
la madre produce por división total numerosas células, que al 


(1) Falso tejido de Sachs. 


TEJIDOS 33) 


principio se mueven durante algún tiempo, después se fijan y 
por último, por efecto de su crecimiento, se yuxtaponen, fusio- 
nando de tal manera sus membranas de contacto, que desapare- 
cen completamente las líneas de separación. El tejido así cons- 
tituido es un disco entero en los Pediastrum ( Fig. resp. ) y una 
red hueca en forma de saco en los Hydrodictyon. Este origen 
es muy raro. 

2." Tejido producido por entabicado (1) — Generalmente los 
tejidos son producidos por un entabicado sucesivo de una célula 
madre ó de varias células madres yuxtapuestas. Este entabicado 
se efectúa de la manera que lo hemos descrito anteriormente : 
consiste de ordinario en una división repetida, y algunas veces 
en una multiplicación, como en el saco embrionario de las Fane- 
rógamas. 

Los tabiques de celulosa formados siempre son medianos, 
siendo imposible, al principio, distinguir la parte que pertenece 
á4 cada una de las células contiguas, subsistiendo aquella impo- 
sibilidad siempre que el tabique no se diferencie y por más que 
se espese. Pero cuando este espesor es seguido de una dife- 
renciación, entonces se puede distinguir fácilmente una lámina 
media común á las dos células, contra la cual se hallan apoyadas 
simétricamente á derecha y á izquierda las capas diferenciadas, 
de tal modo que las capas de la derecha parecen pertenecer 
exclusivamente á una de las células, y las de la izquierda á la 
célula vecina. 

Así, cuando el tabique se leñifica, como sucede en la madera 
del tallo, por ejemplo, la lámina media, que se incrusta nota- 
blemente, permanece de ordinario delgada, pero se distingue 
con claridad de las capas derecha é izquierda por su gran den- 
sidad, su mayor refringencia y la acción de los reactivos : el 
ácido sulfúrico disuelve las capas internas, dejando subsistir las 
láminas medias, que forman una red delicada observadas en un 
corte transversal del tejido; la ebullición en la potasa ó en el 
ácido nítrico, al contrario, disuelve éstas, dejando intactas á las 


(1) Verdadero tejido de Sachs. 


334 ANATOMÍA VEGETAL 


capas internas, que quedan completamente aisladas. Cuando el 
tabique se gelatiniza, como sucede en las Fucáceas ó en el al- 
bumen del grano del Algarrobo ( Fig. 102 ), la lámina media 
transformada en mucilago y débilmente refringente es con fre- 
cuencia muy espesa, presentándose limitada en el interior por 
una capa delgada, más densa y más refringente, que ha quedado 
en estado de celulosa. 

3.> Tejidos producidos por entabicado y por asociación á la 


Fig. 102. —Epidermis del Muérdago. Corte transversal: a, capa externa 
6 cutícula; b, zona media, muy espesa; c,capa interna delgada. (Se- 
gún Dippel ). 


vez — El tallo de la mayor parte de los Hongos, principalmente 
de los Ascomicetes y Basidiomicetes, está formado por fila- 
mentos ramosos y entrecruzados, compuestos de células colo- 
cadas extremo con extremo, constituyendo un tejido producido 
por entabicado repetido de las células que terminan los filamen- 
tos. No obstante, en ciertos casos y en puntos determinados, se 
observa que muchos de los filamentos entabicados se aproximan, 
se reunen, se entrecruzan y se sueldan íntimamente, formando 
una masa compacta, que creciendo luego por división, llega á ser, 
por ejemplo, ya un reservatorio nutritivo, ya un aparato esporó- 
foro. A este procedimiento mixto, es decir, 4 la soldadura de . 
filamentos entabicados, debe su origen el tallo de ciertas Algas, 
bien sea reticulado ( Microdiclyon), ó lameliforme (Zanardi- 


TEJIDOS 33 


a 


nia) ó macizo ( Ceramium, Desmarelia ), así como el tallo de 
los Chara. Del mismo modo de formación deriva el tejido de 
la región central del pistilo, cuando está compuesto de carpelos 
cerrados por soldadura de sus bordes, como sucede en las Li- 
liáceas. 

FORMACIÓN DE LOS ESPACIOS INTERCELULARES — En los te- 
jidos producidos por soldadura ó'en los mixtos, las células se 
sueldan, algunas veces, sólo por una parte de su superficie : en 
este caso, dejan entre ellas unos espacios, llamados intercelula- 
res, con frecuencia llenos de aire ( Hongos ) y algunas veces 
de liquido ( Hidrodyction, tabiques de los pistilos de un gran 
número de Monocotiledóneas ). Cuando estos espacios son 
pequeños, se llaman mealos; si son más ó menos del tamaño 
de las células, lagunas; y si son más grandes, cámaras. Los 
espacios intercelulares son siempre, en este caso, primitivos. 

Los tejidos formados por entabicado, al contrario, siempre 
son compactos al principio: los tabiques medianos, perfecta- 
mente homogéneos, se sueldan completamente y las células 
toman una forma poliédrica. Pero más tarde, sucede con fre- 
cuencia, que creciendo las células tienden á redondearse y en- 
tonces á lo largo de la línea de intersección se forma una hendi- 
dura en medio de la membrana, que aumenta tomando la forma 
de un prisma estrecho con tantas caras cóncavas como tabiques 
divergen de ella, ordinariamente triangular ó cuadrangular: de 
ahí la formación de un sistema continuo de pequeños meatos, 
llenos generalmente de aire y algunas veces de ciertos líquidos, 
como veremos más adelante. Cada una de las células posee en- 
tonces á los lados de los meatos su membrana propia. Si más 
tarde las porciones de membrana así disociadas crecen mucho 
y si al mismo tiempo las células se dividen por tabiques perpen- 
diculares á las caras libres, los meatos pasan á ser lagunas. A 
su vez, si aquel crecimiento continúa y el entabicado se repite, 
las lagunas pueden adquirir una gran dimensión y encontrarse 
rodeadas por un gran número de células provistas cada una de 
una pared propia en la cara interna; han llegado entonces á ser 


336 ANATOMÍA VEGETAL 


cámaras ó canales intercelulares. Las plantas vasculares acuá- 
ticas forman de esta manera un sistema continuo de canales 
aeriferos que atraviesan todo su cuerpo. 

Por último, algunas veces esos espacios se extienden pro- 
gresivamente por todo el contorno de las células, las cuales re- 
dondeándose quedan libres completamente y provistas de su 
propia membrana : el tejido en este caso es sólo un conjunto 
de células libres. Esta disociación puede observarse en el pe- 
ríodo de madurez de muchos frutos carnosos. 

En resumen, en los tejidos producidos por entabicado, los 
espacios intercelulares, meatos, lagunas, cámaras ó canales, 
siempre son consecutivos. Es necesario no confundir estos es- 
pacios intercelulares con las cavidades que se producen en el 
interior de ciertas plantas por desgarradura ó reabsorción local 
de las células (tallo de las Equisetáceas, Gramineas, muchas 
Compuestas y Umbeliferas, etc. ) 


MERISTEMO — La célula ó conjunto de células encargadas 
del crecimiento de los miembros de las plantas, se conoce con 
el nombre de meristemo. 

Célula terminal — En las plantas inferiores que crecen por 
entabicado, como en la generalidad de las Criptógamas, cada una 
de las partes de la planta crece por la actividad de una célula 
única, de continuo en camino de división, que se encuentra si- 
tuada en la extremidad de la parte considerada, y que por te- 
ner tal posición lleva el nombre de célula terminal. 

Si observáramos una Alga, el Chatopteris plumoso, por ejem- 
plo, encontraríamos en la extremidad de cada una de las rami- 
ficaciones una gran célula cilíndrica que crece constantemente 
por su extremidad libre, la cual llegando á una dimensión sufi- 
ciente se divide, por un tabique transversal, en una célula in- 
ferior y otra superior. La primera sufriendo nuevas divisiones 
se transforma en una porción del tejido; y la superior, conti- 
nuando su crecimiento, se hace semejante á la que fué célula 
madre antes de la división, para dividirse á su vez y formar 
nuevas células que tendrán el mismo destino que las descritas : 


AAA 


TEJIDOS 337 


A A O A TA A AA NR RN 


este fenómeno dura tanto como el crecimiento del órgano con- 
siderado. No es, pues, como se ve, una misma célula la que 
ocupa constantemente el vértice del órgano, sino una sucesión 
de células, hijas unas de otras: los botánicos hablan sólo de 
una célula terminal, como si siempre fuera la misma, porque las 
células que se suceden tienen las mismas formas y las mismas 
propiedades. 

En el caso precedente, en que el órgano formado es cilín- 
drico, la célula terminal produce sus tabiques sucesivos para- 
lelos 4 un solo plano. En los organismos más complicados, la 
célula terminal posee generalmente la forma de un cono, ó la 
de una pirámide de vértice dirigido hacia el interior del órgano, 
y entonces los tabiques son paralelos á las diferentes faces de 
la pirámide : esto puede observarse en la extremidad de los 
tallos de los Musgos ó de las Equisetáceas. 

Se da el nombre de segmentos á las células separadas de la 
célula terminal por los tabiques sucesivos : cada segmento pro- 
duce un grupo determinado de órganos. 

Meristemo primitivo — En todas las Fanerógamas y también 
en algunas Criptógamas superiores, la extremidad de los órga- 
nos, en donde se verifica el crecimiento, no presenta la célula 
terminal que acabamos de describir; pero en su lugar se en- 
cuentra un tejido formado por un número indeterminado de cé- 
lulas jóvenes en camino de división y desempeñando todas en 
conjunto el papel de la célula termina! : este tejido lleva el 
nombre de meristemo primitivo. Las células que le componen 
son todas semejantes ; sólo después, cuando cada una de ellas 
sigue un procedimiento particular de desarrollo, es que se ven 
salir, de esta fuente común, las diferentes especies de tejidos. 
Es fácil comprender, por consiguiente, que no habrá un límite 
bien marcado entre el meristemo primitivo y los tejidos ya di- 
ferenciados, sino que entre las células embrionarias de aquél, y 
las adultas de éste, deben encontrarse las intermediarias que 
unen unas á las otras. 

Se da el nombre de punto vegelativo á la parte terminal de 
los miembros dotados de crecimiento terminal continuo, que 


40 


338 ANATOMÍA VEGETAL 


está exclusivamente formada por el meristemo ; y como gene- 
ralmente aquella parte tiene la forma de un cono, de ahí que se 
le llama, especialmente en este caso, cono vegetativo. El pun- 
to vegetativo de los tallos, hojas y talos siempre es desnudo; 
el de las raices, al contrario, está cubierto por un tejido defini- 
do, más ó menos espeso, en forma de dedo de guante, que se 
denomina cofia. 

Las primeras células que generalmente se diferencian de las 
del meristemo son las que están situadas en la superficie del 
órgano, que forma una capa continua denominada epidermis 
primordial ó dermatógeno . Un poco más lejos del vértice se 
observa una notable diferencia entre las partes centrales y la 
zona periférica del órgano : en el centro, las células son gene- 
ralmente alargadas y exactamente aplicadas unas á otras ; hacia 
la periferia, el tejido es lagunoso y sus células son más cortas. 
Las dos regiones así definidas están destinadas á diferenciarse 
cada vez más á medida que el órgano envejece: la porción 
central formará el cuerpo central del tallo ó de la raiz conside- 
rados, y es la que lleva en su estado de juventud el nombre de 
pleromo ; la zona periférica, comprendida entre el pleromo y el 
dermatógeno es el periblemo que, en estado adulto, formará la 
corteza primaria ó parénquima cortical. 

El crecimiento intercalario de los miembros es debido á 
que una parte del meristemo, que conserva por más ó menos 
tiempo sus caracteres primitivos, mientras que el resto se dife- 
rencia, continúa tabicando sus células. 

Meristemos secundarios — Los tejidos, que derivan, como 
acabamos de ver, de la diferenciación del meristemo terminal ó 
intercalario, se llaman primarios, y éstos meristemos primitivos. 
En las Talofitas, las Muscineas y la mayor parte de las Criptó- 
gamas vasculares no existen otras clases de tejidos, ni otros 
meristemos. En el tallo y la raiz de la mayor parte de las Fa- 
nerógamas, sobre todo en las Gimnospermas y las Dicotiledó- 
neas, se ven aparecer con más ó menos prontitud, en medio de 
los tejidos primarios, unos tejidos secundarios, que se agregan 
ó sustituyen á aquellos; con este objeto, una serie de células, 


TEJIDOS 339 


dispuestas generalmente en círculo, diferenciadas pero llenas de 
vida, se modifican, pierden sus caracteres propios, vuelven nue- 
vamente al estado de células madres, se tabican y forman por 
último un meristemo secundario, cuya diferenciación ulterior 
engendra los diversos tejidos secundarios. 

Los tejidos secundarios, salvo muy raras excepciones, son 
semejantes álos primarios, y por eso es que, á pesar de su 
orígen diferente, les colocaremos en la misma categoría de 


aquellos. 


CLASIFICACIÓN DE LOS TEJIDOS — Clasificaremos los tejidos, 
no por su origen variable, por la razón expuesta anteriormente, 
sino por sus caracteres diferenciales. 

Distinguiremos, desde luego, como lo hace Van Tieghen, dos 
grandes tipos: unos, en que las células del meristemo, dife- 
renciándose en la forma y estructura, se conservan vivas, están 
provistas de una membrana cerrada, de un protoplasma activo 
y de núcleo, capaces de crecer en ciertas circunstancias y de 
tabicarse, y susceptibles de volver en ciertas condiciones al es- 
tado de células madres, formando en ese caso un meristemo 
secundario; y otros, en que las células también se diferencian, 
pero que mueren, perdiendo por lo mismo el protoplasma, el 
núcleo y al mismo tiempo la facultad de crecer y de dividirse : 
el cuerpo protoplásmico es reemplazado en este último caso, 
por diversas materias sólidas y líquidas, ó por el aire, mientras 
que la membrana se conserva en totalidad ó en su mayor parte. 

En los tejidos de la primera clase, las células mueren tam- 
bién, es verdad, pero sólo después de haber desempeñado, du- 
rante algún tiempo más ó menos largo, el papel particular co- 
rrespondiente á su diferenciación especial. Estos dos géneros 
de muerte son muy diferentes : el uno, precoz y rápido, es 
contemporáneo de la diferenciación, la cual es su causa; y el 
otro, tardío y lento, no tiene lugar sino después de terminada 
la diferenciación; el primero marca el principio de la función 
especial de la célula, el otro el agotamiento y el fin. Distingui- 
remos, pues, los tejidos de células vivas y los tejidos de célu- 


340 ANATOMÍA VEGETAL 


las muertas, dando á esta expresión el significado que acaba- 
mos de dar. 

Las principales formas de tejidos de células vivas son: la 
epidermis, el corcho, el parénquima y el tejido secretor ; se ob- 
servan también las transiciones entre éstos, resultantes de una 
menor diferenciación, principalmente entre la epidermis y el pa- 
rénquima, entre éste y el tejido secretor, etc. Las principales 
formas de tejidos de células muertas son: el esclerénquima, el 
criboso y el vascular ; en éstos, la separación es más neta y las 
transiciones menos frecuentes, pudiéndoselas observar, sin em- 
bargo, entre el esclerénquima y el tejido vascular. Por último, 
entre ambas categorías de tejidos existen también las transi- 
ciones, entre el parénquima, por ejemplo, y el esclerénqui- 
ma, etc. : estas transiciones no deben admirarnos, puesto que 
todos esos tejidos tienen el mismo origen. i 


CLASIFICACIÓN DE LOS APARATOS — Cuando varios tejidos 
yuxtapuestos concurren á un mismo fin, constituyen un aparato. 
En las plantas más diferenciadas pueden distinguirse dos espe- 
cies de aparatos: unos que desempeñan una especie de función 
mecánica, el aparato tegumentario, el aparato de sostén, el apa- 
rato conductor, y el aparato conjuntivo, que sirve para reunir á 
los precedentes; y otros que tienen una función química, el 
aparato asimilador, el dparato de reserva y el aparato secrelor. 
Además, existe el aparato aerífero, constituido por el conjunto 
de meatos, lagunas, cámaras y canales que atraviesan todo el 
cuerpo y cuya función es á la vez mecánica y química. 


EPIDERMIS 


La epidermis es una capa de células que se extiende sobre 
toda la superficie de los órgaibs vegetales, al menos en todos 
los casos en que existe diferenciación de los tejidos. En las 
plantas inferiores de diferenciación nula Ó poco acusada, no 
existe la epidermis propiamente dicha, pero, salvo estos casos, 
puede decirse que la epidermis no “falta jamás y que es 


EPIDERMIS 341 


una de las formaciones más constantes en todos los vegetales 
superiores. 

El carácter principal de la epidermis es su continuidad : sus 
células están exactamente contiguas y no dejan entre sí sino 
unos pequeños espacios, en lugares determinados, que se de- 
nominan estómatos. Los pelos, que se desprenden de esta mem- 
brana y que sobrésalen de la superficie de la planta, tienen su 
origen en las células epidérmicas. 

Las células epidérmicas, propiamente dichas, tienen general: 
mente la forma de una tablilla de contornos muy variables : en 
muchas Dicotiledóneas presentan sus bordes muy sinuosos, en 
las hojas del Iris forman un hexágono alargado. La membrana 
de estas células es con frecuencia delgada y de naturaleza ce- 
lulósica sobre las caras laterales y sobre la cara profunda; al 
contrario, la cara externa, que está en cóntacto con el aire, es 
de ordinario más espesa y está impregnada de cutina, sustancia 
que ya hemos estudiado en la pag. 256 y que ya hemos dicho 
da á las células una impermeabilidad y una resistencia particular. 

Las porciones así modificadas ó cuticularizadas se continúan 
de una célula á otra, á manera de un barniz extendido sobre la 
superficie del órgano, de modo que pueden desprenderse, todas 
en conjunto, como si fueran una delgada membrana: consti- 
tuyen la cutícula ( Fig. 102). Ésta está especialmente'muy des- 
arrollada sobre las hojas y los tallos aéreos de los vegetales que 
deben resistir á la sequedad y al calor, como, por ejemplo, los 
Cactus, los Aloes y en general todas las plantas de hojas car- 
nosas, que se denominan vulgarmente plantas grasas; al contra- 
rio, es muy delgada en los órganos ó vegetales que no están 
expuestos á una fuerte evaporación, como en las porciones sub- 
terráneas ó sumergidas. - * 

La impermeabilidad producida por la: cuticularización au- 
menta, en ciertos” Casos, por la oroducción de una capa de 
materia grasa que segregan las células epidérmicas, formando 
una cubierta cerosa ( cerificación, pag. 262), que tiene algunas 
veces, como en el Ceroxylon andicola, Palmera del Perú, hasta 
cinco milímetros de espesor, pudiéndose entonces desprender y 


342 ANATOMÍA VEGETAL 


utilizar en la industria; pero generalmente no forma sino un 
depósito extremadamente delgado, que da ádas superficies de 
las hojas ó de los frutos un aspecto empañado y un color verde 
blanquecino, constituyendo en este caso esa especie de sarro, 
pruine de los Franceses, flor vulgarmente, que se nota sobre 
las uvas y sobre las hojas de los Eucalyptus, Iris, etc. 


EsrómaTtos — Las únicas aberturas que se observan en la 
epidermis de una planta intacta son los eslómalos. Se designa 
con este nombre un sistema de células, más ó menos compli- 
cado, que rodean una hendidura estrecha que pone en comuni- 
cación el aire exterior con los tejidos sub-epidérmicos. De 
ordinario, los estómatos se componen esencialmente de dos 
células en forma de judía, que se miran por sus bordes cónca- 
vos, dejando entre sí una hendidura que se denomina ostiolo 
(Fig. 103). Están colocados habitualmente en el límite de dos 
células epidérmicas normales, encontrándose algunas veces 
también en el mismo medio de una de aquellas células. Su for- 
mación es completamente semejante á la de los otros meatos 
intercelulares: una célula de la epidermis joven, que se distin- 
gue de sus vecinas por su forma y sus dimensiones, se divide 
por un tabique simple, luego éste se hiende y los bordes de esta 
hendidura se separan á medida que las dos nuevas células to- 
man sus formas definitivas. Algunas veces, estas células perma- 
necen en el mismo plano de la epidermis, pero con frecuencia 
crecen hasta el punto de elevarse notablemente por encima del 
estómato. 

Los estómatos son extremadamente numerosos en todas las 
partes verdes de los vegetales : se cuentan con frecuencia 250 
á4 300 por milímetro cuadrado. No existe uniformidad en su 
repartición: en las hojas aéreas predominan especialmente 
sobre la cara inferior; en las que ocupan la superficie de 
las aguas, como las del Nymphga, no existen, al contra- 
rio, sino sobre la cara superior; y, por último, las hojas 
sumergidas carecen de ellos por completo. Se concibe fácil- 
mente la razón de estas disposiciones : siendo el objeto de los 


. 
m 


a IA 


EPIDERMIS 343 


estómatos permitir la entrada del aire en los tejidos, son inú- 
tiles en los órganos que no están en contacto con él. 

Los órganos desprovistos de clorofila no tienen generalmente 
estómatos ; en las raíces faltan constantemente ; los tallos sub- 


Fig. 103 — Estómato del Thymus «serpyllum : 1, visto de frente; 2, vis- 
to de perfil. AH, cámara aérea. (Le Monnier ). 


terráneos los tienen algunas veces ; y algunas vainas también les 


llevan, pero siempre con la particularidad de no desempeñar en 
ellas alguna función. j 


Sobre las partes verdes en donde los estómatos desempeñan 
un. papel fisiológico importante, se nota que corresponden á las 


w 
344 ANATOMÍA VEGETAL 


lagunas del parénquima verde sub-epidérmico : esta disposición 
facilita el contacto del aire con las células de clorofila. En las 
regiones en que la permeabilidad del parénquima verde es me- 
nor, disminuyen ó desaparecen los estómatos : en las hojas de 
muchas Gramíneas y Coniíferas, los estómatos forman líneas 
longitudinales en ciertos puntos y faltan en aquellos en que la 
epidermis está aplicada sobre un tejido fibroso compacto. 

En un pequeño número de plantas se encuentran dos espe- 
cies de estómatos : uno normal y el otro mucho mayor. Este 
último está destinado especialmente para dejar pasar el líquido 
que, en ciertas condiciones fisiológicas, secreta la planta : se 
denominan poros acuíferos. Se les puede observar sobre las ho- 
jas de la Capuchina, Adormidera y sobre todo del Colocasia. 


PeLos — Los pelos nacen sobre la epidermis y algunas veces 
también sobre las células que limitan cavidades internas llenas 
de aire, como las lagunas que ahuecan el parénquima de un 
gran número de plantas sumergidas. 

Variedades de pelos — La forma de los pelos es muy varia- 
ble (Figs. 104 y 105). Es raro encontrar una superficie epi- 
dérmica que sólo lleve una variedad de ellos: generalmente 
existen varios, diferentes por sus formas y sus propiedades. 
Todas estas variedades pueden reunirse en tres grupos : unice- 
lulares, articulados y macizos. 

La formación de los pelos es debida al crecimiento perpen- 
dicular á la superficie de una célula epidérmica ; si el creci- 
miento termina sin tabicarse la célula, el pelo es unicelular ; 
si aquella se divide por tabiques transversales, el pelo, repre- 
sentando un filamento compuesto de una hilera de células so- 
brepuestas, es articulado; y si, por último, se tabica en las 
tres direcciones formando una masa sólida, el pelo es macizo. 
En cada uno de estos tres casos puede, por otra parte, perma- 
necer simple ó ramificarse ; de ahí, seis modificaciones princi- 
pales, entre las cuales existen una infinidad de intermediarias. 

Las células que rodean la base del pelo son algunas veces 
semejantes á las otras células epidérmicas, pero generalmente 


EPIDERMIS 345 


toman una forma diferente y constituyen otras tantas células 
anexas dispuestas de ordinario en forma de roseta. 

Si el pelo, terminado en cono obtuso, no sobresale sino un 
poco de la superficie epidérmica, toma el nombre de papila : 


Fig. 104— Diversas formas de pelos unicelulares: 1 papilas de la corola 
del Primula sinensis ; 2, pelo terminado en corchete del tallo del ZRu- 
via tinctorum; 3, 4 y 5, diversos estados del desarrollo de un pelo ur- 
ticante de la Urtica dioica mostrando el protoplasma, el núcleo y el 
jugo celular; 6, pelo varicoso de la corola del Viola altaica ; 7, pelo 
terminado en botón de la corola del Anthirrinum majus. ( Kny ). 


los pétalos deben á esas papilas su aspecto aterciopelado y los 
estigmas del pistilo el liquido que les baña. 
41 


346 ANATOMÍA VEGETAL 


Los pelos llamados urticantes ( Ortigas, etc. ), se distinguen 
por estar terminados por un botoncito encorvado, rígido y que- 
bradizo, que se rompe al contacto de la piel, y deja salir una 
gotita de jugo irritante que lo deposita en la herida producida 
por él mismo ; este jugo es ácido, como el de la mayor parte de 
las células, y el ácido parece ser el fórmico; la sustancia irri- 
tante es completamente desconocida y hasta se ignora si está 
contenida en el protoplasma ó en el jugo celular. 


CORCHO 


La epidermis cesa muy pronto de crecer, es decir, sus célu- 
las no aumentan en número ni en dimensiones, puesto que 
pierden con precocidad su protoplasma. Sin embargo, sú fun- 
ción protectriz — el obstáculo que opone á la evaporación de 
los jugos de la planta y á la desecación de los tejidos — es ne- 
cesario que sea sustituida : de ahí, que los órganos que están 
sometidos á un crecimiento considerable en espesor deban 
estar provistos de una cubierta, formada durante su desarrollo, 
que posea las propiedades fisiológicas de la epidermis. El teji- 
do particular que se produce en esas circunstancias se deno- 
mina corcho ó suber : se produce también en los puntos en que 
una herida rompe la continuidad de la epidermis. 

El corcho está constituido por varias hileras de células tu- 
bulares, rectangulares y estrechamente aplicadas unas á otras, 
sin dejar entre sí meatos. En un corte transversal del órgano, 
estas células están en general dispuestas radialmente en series 
regulares. Su membrana está formada por una sustancia aná- 
loga á la cutina, (véase pág. 257 ) es decir, impermeable al 
agua y capaz de resistir á los agentes más enérgicos de des- 
organización. 

La formación del corcho y su espesor son debidos á la divi- 
sión varias veces repetida de algunas células sub-epidérmicas, 
cuyo conjunto forma, en torno del órgano considerado, una 
zona llamada capa generatriz del corcho ó felógena. 

Se puede observar fácilmente una formación de este género 


CORCHO 347 


en la superficie de los tubérculos de la Patata, y en general de 
los ramos de todas las plantas dicotiledóneas, examinándolos 
poco tiempo después de haber salido de las yemas. Las raíces 


Fig. 105 — Pelos unicelulares ramosos: 1, terminado en naveta; 2 y 3 
estrellados (Van Tieghen ) 


están provistas igualmente de una capa de corcho. Falta, al 
contrario, este tejido en las hojas y los otros órganos de poca 
duración. 


PARÉNQUIMA 


Se denomina parénquima á todo el tejido de células vivas, 
con excepción del tejido secretor, situado en el interior del 
cuerpo, debajo de la epidermis y del corcho. En la mayor parte 
de las Talofitas y las Muscíneas, en donde no hay epidermis, 
ni corcho, ni tejido secretor diferenciados, y en donde, por otra 
parte, todas las células son siempre vivas, el cuerpo entero de 


348 ANATOMÍA VEGETAL 


la planta está formado por parénquima ; pero, en este caso, tal 
denominación carece de interés. 

La forma de las células del parénquima es tan variada como 
su estructura: generalmente cortas é isodiámetras, pueden ser 
también alargadas á manera de prismas ó de husos. Respecto á 
la estructura, las células pueden ser de paredes delgadas con 
un contenido abundante, Ó de paredes espesas y escasas de 
contenido. 

Parénquima de paredes delgadas — La asimilación y la re- 
serva de los productos de esta función se verifican, en las di- 
versas partes del cuerpo, en el interior de las células del pa- 
rénquima de paredes delgadas. Estas células contienen con 
frecuencia granos de clorofila ó de almidón, otras veces sustan- 
cias grasas y otras, por último, en el interior de una sutilecapa 
de protoplasma desprovista de corpúsculos sólidos, un jugo cla- 
ro, acuoso ó ligeramente mucilaginoso : de ahí, los nombres de 
parénquima clorofiliano, amiláceo, graso y acuoso. Enel parén- 
quima acuoso, algunas veces las células están tan unidas que 
no dejan meatos entre sí; pero otras, redondeando sus ángulos, 
dejan entre sí meatos y hasta lagunas aeríferas : en este caso el 
parénquima toma el nombre de lagunoso ó esponjoso, y estre- 
llado ( Fig. 63, F. ), si los brazos que unen las células son iguales 
y dispuestos en forma de estrella. 

Las membranas de estas células son de celulosa pura y pro- 
vistas de ordinario de puntuaciones simples. 

Parénquima de paredes espesas — Las membranas de las cé- 
lulas de este parénquima pueden mantenerse en estado de ce- 
lulosa pura, tomando un lustre particular y propiedades físicas 
especiales para formar lo que se llama el colénquima ; ó leñifi- 
carse con más ó menos intensidad, parénquima escleroso ; ó, en 
fin, gelatinarse, parénquima  gelalinoso. Este último caso se 
presenta en el talo de las Fucáceas, en el albumen del Alga- 
rrobo (Fig. 85 ), etc.: sus caracteres ya han sido estudiados 
en la pág. 258. 

El colénquima forma en los tallos, los peciolos y los nervios 
de un gran número de plantas una capa continua; en otras, 


PARÉNQUIMA 340 


haces aislados que se extienden ya directamente debajo de la 
epidermis, ya á diversas profundidades en el parénquima ordi- 
nario. Las células del colénquima son siempre alargadas, aun- 
que en grados muy diferentes. El espesor está localizado al- 
gunas veces al nivel de los ángulos ( Fig. 68 ) y otras es com- 
pletamente uniforme. La membrana espesa siempre es muy 
refringente y brillante con reflejos azulados; no se hincha en 
el agua; contiene una capa de protoplasma, núcleo, jugo celu- 
lar, y á veces granos de clorofila; aunque formada de celulosa 
pura, tiene mucha solidez y al mismo tiempo un poco de 
elasticidad. Este tejido tiene por objeto, como lo demuestran 
sus propiedades, sostener el órgano que le contiene sin impe- 
dir su crecimiento. 

El parénquima escleroso se encuentra muy desarrollado, 
sobre todo, en la madera secundaria del tallo y de la raíz de 
las Dicotiledóneas, en el tallo, la hoja y la raíz de los Hele- 
chos y en diversas partes de un gran número de plantas. Jun- 
tamente con el colénquima que acabamos de estudiar y con el 
esclerénquima de que hablaremos en otro lugar, el parénqui- 
ma escleroso contribuye á dar á los órganos la solidez que les 
es necesaria. Sus células, unidas íntimamente en capas ó en 
haces sin dejar entre sí meatos, son generalmente alargadas en 
forma de prisma, con caras transversas horizontales más ó 
menos oblicuas. Cuando una herida interesa este tejido, las 
células se modifican, pasan al estado de meristemo secundario, 
se tabican y producen un corcho de cicatrización: está com- 
puesto, pues, de células vivientes. En algunos casos es difícil 
decir si se trata de parénquima escleroso ó de esclerénquima : 
estas dos formas de tejidos se unen por insensibles transiciones. 


ENDODERMO —Se denomina endodermo ó capa protectriz del 
cilindro central la capa profunda del parénquima que, en la raíz 
y con frecuencia también en el tallo, rodea la región central 
del miembro, posee caracteres particulares y una función pro- 
tectora, respecto á dicha región, anáoga á la que posee la epi- 
dermis respecto al miembro entero. 


350 ANATOMÍA VEGETAL 


Las células del endodermo tienen la forma de prismas cua- 
drangulares, más ó menos alargados, con frecuencia aplastados 
tangencialmente y siempre unidos íntimamente por sus caras 
laterales y transversas. Estas caras están provistas de pequeños 
pliegues escalonados más ó menos anchos, que forman en torno 
de las células una serie de pequeños dientes por medio de los 
cuales se engranan apretadamente. Estos pliegues se ven de 
frente sobre los cortes radiales, y sobre una sección transversal 


Fig. 106 — Sección transversal del cilindro central de la raiz del Beta 
vulgaris : p, endodermo que muestra los puntos ó rayitas oscuras en 
los tabiques radiales ( Van Tieghen ). 


parecen como otros tantos pequeños puntos ó rayitas oscuras 
en cada tabique radial (Fig. 106, p. ). Además, la membrana 
de estas células se suberifica con prontitud. 


TEJIDO SECRETOR 


El tejido secretor se compone de células vivas cuyas mem- 
branas permanecen delgadas, ordinariamente sin escultura y 
sin transformación, á veces puntuadas y suberificadas, en las 
cuales se forman inmediatamente y se acumulan diversas sus- 
tancias que no tienen empleo directo en la planta, es decir, 
productos de eliminación Ó, como se dice, de secreción. La natu- 


TEJIDO SECRETOR 351 


raleza de estos principios es muy diversa: ácido oxálico, ta- 
nino, mucílago y gomas, aceites esenciales, resinas, emulsio- 
nes lechosas de estas diversas sustancias que se llaman lálex, 
etc. La forma y la disposición relativa de las células que los 
contienen son también muy variadas : ora son aisladas, simples 
Ó ramosas; ora asociadas de diversos modos, en hileras, en re- 
des, en capas, en masas, etc. Estos dos caracteres varían inde- 
pendientemente el uno del otro ; en otros términos, células de 
la inisma forma y de la misma disposición pueden contener sus- 
tancias muy diversas, en tanto que una misma sustancia puede 
ser secretada por células muy diferentes en la forma y la disposi- 
ción. De ahí, dos grupos en que pueden reunirse las numero- 
sas modificaciones del tejido secretor : por el contenido de las 
células, y por su forma y su disposición. 


TEJIDO SECRETOR FORMADO POR CÉLULAS SOLITARIAS — La 
epidermis y principalmente los pelos epidérmicos contienen 
frecuentemente células secretoras aisladas, llenas de aceite 
esencial ú óleoresina : tales son, por ejemplo, las células hin- 
chadas que terminan los pelos articulados de las hojas de algu- 
nas Labiadas. El producto secretado filtra al vértice á través de 
la capa celulosa, despegando y levantando la cutícula; ésta se 
dilata cada vez más en forma de vesícula, y finalmente se rasga 
para dejar salir la materia óleoresinosa. 

En el interior del parénquima se encuentran, con frecuencia, 
diseminadas aquí y allá algunas células secretoras de forma más 
Ó menos diferente á las anteriores, y que contienen productos 
diversos : oxalatos de cal, cristales aislados, gomas, mucilagos, 
tanino, látex, resinas ó aceites esenciales. 

Las células taníferas del Sahuco ( Sambucus nigra), tienen 
más de veinte centimetros de largo y de o" 025 á o"" 164 de 
ancho. Las células solitarias que contienen el látex en las Eu- 
forbiáceas, Urticáceas, Apocíneas y Asclepiadeas, se extien- 
den sin discontinuidad desde la extremidad de las raices hasta 
las hojas más altas: son poco numerosas, pero muy ramifica- 
das. En el interior de una Morera grande pueden medirse las 
ramas de una de estas células hasta por kilómetros. 


352 ANATOMÍA VEGETAL 


TEJIDO SECRETOR FORMADO POR UNA HILERA DE CÉLULAS — 
Las células secretoras están algunas veces sobrepuestas, en el 
interior del parénquima, formando hileras longitudinales que se 
pueden seguir y aislar en las cortes de gran tamaño. Algunas 
veces se perforan los tabiques transversales y hasta las paredes 
laterales cuando dos hileras se tocan, y entonces se comunican 
directamente los protoplasmas y jugos celulares, sea de las cé- 
lulas sobrepuestas ó de las hileras en contacto : forman en este 
caso un simplasto secrelor. 


TEJIDO SECRETOR FORMADO POR UNA RED DE CÉLULAS — 
Cuando las hileras de células secretoras, que acabamos de es- 
tudiar, en lugar de ser independientes, están unidas lateral- 
mente á través del parénquima por filetes transversales ú obli- 
cuos de células semejantes, forman una red de mallas más ó 
menos anchas. En estas redes pueden permanecer intactos los 
tabiques transversales ó reabsorberse completamente : en este 
último caso se tiene un simplasto reticulado. 


TEJIDO SECRETOR FORMADO POR UNA CAPA DE CÉLULAS. CA- 
NALES Y SACOS SECRETORES — La epidermis está algunas ve- 
ces, en ciertos lugares, constituida por células que secretan y 
expulsan hacia fuera, levantando la cutícula, un jugo gomoso ó 
resinoso, á veces azucarado. Cuando la superficie secretora no 
está localizada, las células tienen la misma forma que las epidér- 
micas ordinarias ; pero si, al contrario, aquella está circunscri- 
ta, son más pequeñas y más blandas que éstas. 

En algunos pelos epidérmicos en forma de escudo la serie 
de células secretoras suele encontrarse en la lámina discóidea 
de aquellos. 

En ambos casos, la capa de células pueden disociarse, dejar 
entre sí meatos y depositar entonces en éstos los productos de 
secreción, en vez de expulsarlos á la superficie, como en los 
casos anteriores. 

Un gran número de plantas tienen su cuerpo atravesado 
por espacios intercelulares, espacios tapizados por células se- 


TEJIDO SECRETOR 353 


cretoras que echan sus productos en ellos, de ordinario tu- 
bulados y que forman un sistema contínuo por toda la lon- 
gitud de los órganos: son los canales secretores ( Fig. 107). 
Algunas veces son cortos, cerrados por todas partes y di- 


Fig. 107 — Canales secretores de un tallo joven de Hiedra (Hedera He- 
tix ) observado en corte transversal: A, B, C, canales ¡jóvenes (y) siz 
tuados en el limite del cambium c, y del liber blando wb; h, madera; 
D y E canales de más edad y más anchos (9) situados en el límite 
del liber (b) y del parénquima cortical (rp) (Van Tieghem). 


. 
seminados en el parénquima: son entonces sacos secrelores. 
Para formar un canal secretor, todas las células de una se- 
rie vertical se dividen de ordinario cada una en cuatro por 
dos tabiques longitudinales, dispuestos en cruz; las cuatro 
células hijas se separan unas de otras dejando libre el centro y 
formando por lo mismo un meato cuadrangular que se agranda 


42 


354 ANATOMÍA VEGETAL 


poco á poco (Fig. 107, Aj. Las células hijas se dividen á su 
turno, con bastante frecuencia, por tabiques radiales y forman 
en torno al meato ya dilatado — laguna — un circulo de pe- 
queñas células cada vez más numerosas (Fig. 107, D, E); 
pueden también dividirse por tabiques tangenciales, de manera 
que quede envuelta la laguna por un cierto número de hileras 
sobrepuestas ( Fig. 107, D). En el caso más simple, las célu- 
las de la serie inicial no se dividen sino por un sólo tabique 
longitudinal, y el meato, de forma lenticular y simulando un 
estómato sobre una sección transversal, está rodeado sólo por 
dos células 

Las células secretoras son de ordinario mucho más peque- 
ñas que las del parénquima ambiente y rara vez más grandes ; 
sus caras libres son algo convexas; tienen una membrana del- 
gada y sin escultura, á veces coloreada de amarillo ú oscuro, y 
siempre suberificada cuando el producto secretado es aceite 
esencial ó resina; contienen un cuerpo protoplásmico con un 
núcleo, algunas veces granos de almidón y otras de clorofila. 
La sustancia que secretan la expulsan á través de la membrana 
de la cara libre, y la acumulan en la cavidad. La naturaleza 
química de ésta es muy variable : goma en ciertas Licopodiá- 
ceas y en la Cicádeas, resina en las Coníferas, aceite esencial 
en las Umbeliferas, Araliáceas y muchas Compuestas, etc.; y 
látex, en fin, en diversas Clusiáceas. 

Los canales secretores están algunas veces reemplazados, en 
ciertas partes de las plantas, por sacos secretores, los cuales 
tienen el mismo origen y la misma constitución: es así, por 
ejemplo, en las hojas pequeñas de muchas Coniferas. 


TEJIDO SECRETOR FORMADO POR UNA MASA COMPACTA DE 
céLuLASs — La epidermis tiene frecuentemente, como se ha 
visto, pelos macizos : si todas las células de estos pelos secretan 
y expulsan su producto á través de las paredes de las células 
periféricas, se tendrá un tejido secretor externo formado por 
una masa compacta de células. Las yemas de un gran número 
de plantas tienen sus diversas partes aglutinadas por medio de 


TEJIDO SECRETOR 355 


una sustancia gomosa ó por un mucílago mezclado icon resina, 
que se llama blastocolo : esta materia es producida por pelos 
macizos de pedúnculos cortos, que se dilatan en la extremidad 
superior en forma de cinta, de abanico, esféricas ó cónicas. 

Otras veces las células externas del pelo macizo no secretan, 
y entonces la materia producida por las internas queda aprisio- 
nada en el interior: en este caso, que forma transición del an- 
terior al siguiente, los tabiques de las células interiores se reab- 
sorben de adentro para fuera, siendo reemplazada la verdadera 
masa secretora por una cavidad, en que el contenido — muciíla- 
go y aceite esencial, productos de la secreción, y restos de las 
células destruidas — queda envuelto por las células periféricas. 

Por último, en un gran número de plantas, la masa de células 
secretoras se forma debajo de la epidermis ó á cierta profundi- 
dad en el parénquima. Al principio, la masa es completamente 
compacta, pero más tarde los tabiques de las células centrales 
se reabsorben y en su lugar queda una laguna llena por el con- 
tenido de las células destruidas y tapizada por las células peri- 
féricas de la masa no reabsorbidas. No siguiendo así el desa- 
rrollo de este tejido secretor, podría creerse que fuera uno “de 
esos canales Ó sacos secretores que hemos estudiado anterior- 
mente. Estas masas secretoras producen gomas ó mucilagos, 
algunas veces lechosos ; forman nódulos en el parénquima de 
los tallos y de las hojas ; y enalgunas de éstas, vistas por trans- 
parencia, se muestran como otros tantos puntos claros, conte- 
niendo en este caso aceites esenciales. 


SUSTITUCIÓN Y EQUIVALENCIA DE LAS DIVERSAS FORMAS DE 
TEJIDO SECRETOR — Las diversas formas de tejido secretor, que 
hemos descrito, pueden reemplazarse unas á otras en las plantas 
afines, en los diversos miembros de una misma planta y en las 
diversas regiones de un mismo miembro: se equivalen, pues, 
bajo el punto de vista fisiológico. 

Esta sustitución puede efectuarse de tres maneras : 1.” Entre 
tejidos de la misma forma y de contenido diferente: así, los 
canales secretores resinosos de las Coníferas son reemplazados 


356 ANATOMÍA VEGETAL 


en las Cicádeas por los canales secretores gomiferos, etc. 2.? En- 
tre tejidos de forma di'erente y del mismo contenido: así, la 
oleoresina de las Aroideas es producida, ya por hileras de cé- 
lulas, ya por redes anastomosadas, ya por canales secretores, 
ya por sacos secretores. 3.” Entre tejidos diferentes á la vez 
por la forma y el contenido : así, unas Compuestas contienen 
una oleoresina en canales secretores; otras, un liquido resino- 
so en hileras de células; otras, en fin, látex en redes. 

Estas frecuentes sustituciones autorizan á no ver en las nu- 
merosas modificaciones del tejido secretor sino manifestaciones 
diversas de un mismo fenómeno. 


ESCLERÉNQUIMA 


Los elementos constitutivos del esclerénquima son células 
muertas. Desde el principio; estas células han espesado y le- 
ñificado con intensidad su membrana, al mismo tiempo que su 
cuerpo protoplásmico y su núcleo han desaparecido, no dejando 
como productos de su actividad más que un líquido claro con 
pequeños gránulos ó pequeñas masas oscuras, algunas veces 
también granitos de almidón sin actividad ó cristales de oxala- 
to de cal. Este líquido siempre está reemplazado en parte por 
aire. La función del esclerénquima, como se deduce de sus ca- 
racteres, es esencialmente mecánica : sostiene las partes blan- 
das, como el esqueleto de los animales vertebrados. Por esto 
es que se encuentra muy desarrollado en los vegetales de gran 
tamaño y notablemente en los árboles. 

Los elementos del esclerénquima pueden reunirse en dos 
formas principales, entre las cuales existen muchas interme- 
diarias : los cortos y los largos. 


ESCLERÉNQUIMA DE ELEMENTOS CORTOS — En la forma corta 
se pueden reunir las células isodiámetras y las que, aunque un 
poco alargadas, no se terminan en punta. Tales son, por ejem- 
plos, los elementos isodiámetros de consistencia petrosa que 
forman esos pequeños granos en la carne de las peras. Su 


ESCLERÉNQUIMA 357 


membrana muy espesa, intensamente leñificada y muy dura, 
está formada por capas concéntricas y atravesada por un gran 
número de canalículos ramosos ( Fig. 108); su. cavidad retraí- 
da contiene un líquido claro, y algunas veces una masa amor- 
fa y rojiza. 

Estas células petrosas se encuentran muy á menudo en las 
partes blandas y carnosas de las Dicotiledóneas, á veces aisla- 


Fig. 103. — Célula con. canalículos del pericarpio leñoso de la avellana 
(Según Reinke). 


das en medio del parénquima y otras reunidas en grupos re- 
dondeados ó en redes (raices tuberculosas de las Dalias, cor- 
teza de los árboles dicotiledóneos, etc. ); en las Monocotile- 
dóneas, al contrario, son muy raras. 


EscLERÉNQUIMA DE ELEMENTOS LARGOS : FiBras — Las cé- 
lulas del esclerénquima, largas y terminadas en punta en las dos 
extremidades, son los principales elementos del tejidoíde sostén, 
sobre todo en las Fanerógamas : generalmente se las llama fi- 
bras. Algunas veces están aisladas ó sobrepuestas formando fi- 
lamentos en medio de un tejido diferente; pero, con más fre- 
cuencia, se encuentran estos filamentos íntimamente unidos la- 
teralmente formando cordones, que entonces se denominan 
haces fibrosos, ó capas fibrosas, más ó menos espesos. 


358 ANATOMÍA VEGETAL 


La forma de las fibras es bastante variable. La sección es 
poligonal cuando están unidas en haces ó en capas ( Fig. 109), 
redonda cuando están aisladas en medio de un parénquima 
blando y lagunoso, como en muchas hojas coriáceas. General- 
mente simples y fusiformes, algunas veces están terminadas en 
puntas en extremo agudas. En el líber de las Apocíneas y Ás- 
clepiadeas presentan alternativamente extrangulaciones y dila= 
taciones. Cuando se desarrollan en un parénquima lagunoso se 
ramifican, al contrario, de diversas maneras: si éste está atra- 
vesado por canales aeríferos, sus ramas se extienden en ellos 
libremente en forma de pelos internos; y si es simplemente es- 
ponjoso, como en muchas hojas coriáceas, las fibras ramosas, 
con frecuencia estrelladas, llevan sus ramas radiantes hasta los 
meatos, sirviéndoles de sostén. 

Las fibras ramosas son siempre cortas y anchas ; las simples, 
al contrario, adquieren de ordinario una longitud considerable : 
de 2""6 hasta 220"”, 

La membrana de las fibras del esclerénquima es tan gruesa 
que á veces hasta obtura la cavidad ; pero este espesor no siem- 
pre es igual en toda la longitud, pues ciertas veces es más no- 
table en unos puntos que en otros. El espesor centripeto es 
algunas veces homogéneo ( Fig. 635, pag. 242), como sucede 
en la mayor parte de las fibras empleadas en la industria ; pero 
generalmente está provisto de puntuaciones estrechas, que casi 
siempre son verdaderas hendiduras ( Fig. 77, pag. 248 ) y sólo 
algunas veces son redondeadas. Las capas concéntricas forman 
de ordinario tres sistemas diferenciados : una capa externa, una 
interna y otra media generalmente más espesa y más blanda 
que las otros dos. En muchas Coniferas y en el Welwilschia 
mirabilis la capa externa está llena de incrustaciones de cristales 
de oxalato de cal. 

La membrana de las fibras, así espesada, está de ordinario 
leñificada, pero en diversos grados. En el liber del Lino del 
Cáñamo, por ejemplo, la leñificación es casi nula, pues la mem- 
brana azulea por el cloroioduro de zinc y casi no se colora en 
amarillo por el sulfato de anilina ; en otras plantas, al contrario 
están intensamente leñificadas, 


TEJIDO CRIBOSO 359 


La cavidad de la fibra es generalmente continua de un extre- 
mo al otro; pero no es raro encontrar algunas en que aquella 
está subdividida por delgados tabiques transversales. 


TEJIDO CRIBOSO 


El tejido criboso debe su denominación á que las células que 
le constituyen están provistas, al menos en sus caras transver- 
sales, de puntuaciones com- 
puestas ó perforadas, “figurando SS NI 
cribas, como lo hemos dicho en > 
las págs. 245 y 246. Este tejido 
se encuentra en todas las plan- 
tas vasculares, pero su estudio 
se ha hecho con más detención 
en las Angiospermas : es el ele- 
mento fundamental de lo que se 
llama, como veremos [más ade- 
lante, el líber de estas plantas. 


FORMA Y DISPOSICIÓN DE LAS 
CÉLULAS CRIBOSAS — Las célu- 
las cribosas, alargadas en forma 
de cilindro ó de prisma, siem- 
pre están superpuestas en hile- Fig 10%. — Fibra de paredes os- 
ras longitudinales. Estas hileras 7 e ai q 
O filamentos están con frecuen- diduras cruzadas. A, poco au- 
cia aislados en medio de un te- mento. B, mayor aumento; C, 
> - corte transversal de la misma 
jido diferente ; sus caras late- fibra, (Según Sachs). 
rales carecen entonces de es- 
cultura ó no tienen sino puntuaciones simples; forman otros 
tantos tubos cribosos independientes, que se extienden sin dis= 
continuidad por toda la longitud de los miembros. Cuando en 
un punto indeterminado del filamento y en la parte superior 
de una célula se adhieren otras dos divergentes, el tubo cribo- 
so habrá empezado á ramificarse; cuando algunos filamentos 


360 ANATOMÍA VEGETAL 


paralelos se unen transversalmente ú oblícuamente por medio 
de células cribosas, que llevan cribas en sus dos extremidades, 
en contacto con las caras laterales unos de otros, se habrá for- 
mado una red cribosa : por último, cuando un número mayor ó 
menor de estos tubos, se reunen formando capas ó haces, en 
cuyo caso las caras laterales en contacto presentan cribas 
iguales á las de las caras transversas, la individualidad de los 
tubos habrá desaparecido y se tendrá una capa ó un haz cri- 
bados. 

La membrana de las células cribosas es blanda, incolora y — 
salvo las cribas — permanece siempre en el estado de celulo- 
sa. La parte correspondiente á las cribas, al contrario, se hin- 
cha retrayendo cada vez más los poros, hasta el punto que, 
algunas veces, éstos se encuentran completamente obliterados 
en los meses de otoño y nose abren hasta la primavera si- 
guiente. La sustancia de la criba así espesada, que se llama el 
callo, mo es celulosa, sino una sustancia diferente, que pare- 
ce ser celulosa gelatinizada. 


CONTENIDO DE LAS CÉLULAS CRIBOSAS — En la parte interna 
de la membrana y estrechamente aplicada á ella existe una 
capa delgada, casi homogénea, de consistencia gelatinosa, 
formada por una sustancia albuminóidea análoga al protoplasma 
y desprovista de núcleo : contiene un líquido claro, alcalino, 
(Cucurbila, etc., ) que ocupa la región de la cavidad. En una, 
rara vez en las dos extremidades de las células, la capa parie- 
tal contiene una masa gelatinosa amarillenta, densa y brillante, 
que el iodo colora en amarillo y que es de naturaleza azoada: 
está completamente aplicada á la criba, bajo la forma de lámi- 
na delgada ó de tapón más ó menos prominente. Además, se 
encuentran con frecuencia pequeños granos de almidón en la 
capa parietal, sobre todo en las extremidades, que siempre fal- 
tan en la masa gelatinosa : este almidón no existe en las Cucur- 
bitáceas. 

Al través de los poros de las cribas, la sustancia de la capa 
parietal, arrastrando consigo la sustancia gelatinosa, pero no 


TEJIDO VASCULAR 361 


los granos de almidón, se extiende sin discontinuidad de una 
célula á otra, en la forma de filamentos delicados: colorando 
á aquellos en amarillo por el ¡odo ó en rojo por la fuscina, se 
obtiene una especie de inyección natural de la criba, tanto más 
notable cuanto que la disolución alcohólica del ¡odo disuelve 
á la vez el callo y por lo mismo reduce las cribas á su esquele- 
to de celulosa. 

En las Criptógamas vasculares, los tubos cribosos conservan 
siempre sus poros cerrados : las puntuaciones son enrejadas, 
no cribosas, (véase pág. 245 ). 


FUNCIÓN DEL TEJIDO CRIBOSO — El tejido criboso parece te- 
ner por objeto transportar á todas las regiones del cuerpo las 
sustancias plásticas y principalmente, en las Fanerógamas, las 
materias insolubles ¿Cuáles son estas sustancias ? El almidón, 
que de ordinario abunda en estos tubos ¿toma parte en estos 
transportes? — Esto es imposible contestar por ahora. 


TEJIDO VASCULAR 


CARACTERES GENERALES DEL TEJIDO VASCULAR. Vasos.—El 
tejido vascular se compone de células de membrana leñificada, 
provista ésta de diversas esculturas en relieves ó en cavidades 
(pag. 242.): anillos, esferas, redes, puntuaciones simples ó areo- 
ladas. El protoplasma y el núcleo han desaparecido desde el 
principio desu formación, para dejar lugar á un líquido claro 
interrumpido sólo algunas veces por burbujas de aire: es, pues, 
un tejido de células muertas. Este tejido existe en todas las 
plantas provistas de raíces—carácter de las plantas vasculares— 
y constituye el elemento fundamental de lo que se llama, como 
veremos más adelante, la madera. 

Las células vasculares, ordinariamente alargadas en forma de 
cilindro ó de prisma, están siempre sobrepuestas en hileras, que 
se extienden en toda la longitud del cuerpo: cada una de estas 
hileras ó filamentos longitudinales es un paso. En ciertos puntos 
de los filamentos suelen adherirse ála extremidad superior de 


43 


362 ANATOMÍA VEGETAL 


una de sus células dos de éstas que divergen, y entonces el vaso 
se ramifica. Los vasos pueden estar aislados en medio de un te- 
Jido diferente ó reunidos formando capas ó haces. Las células 
vasculares y por extensión los vasos mismos se denominan espi- 
ralados, anillados, reticulados, escaleriformes ó puntuados, se- 
gún la forma de escultura que tengan en sus caras laterales ; 
pero es necesario tener presente que, si la escultura puede con- 
servar su forma en un mayor ó menor número de células suce- 
sivas dispuestas longitudinalmente en un vaso, puede también 
modificarse en la parte longitudinal de una célula y lo que es 
más aun puede variar en un mismo nivel en las diversas caras 
de una célula. 


Dos ESPECIES DE VASOS: CERRADOS Y ABIERTOS.—En algunos 
vasos, la membrana de las caras terminales persiste, como la 
de las caras laterales, y entónces las células vasculares perma- 
necen cerradas: el vaso es discontinuo 6 cerrado. En otros, esa 
membrana se reabsorbe muy pronto y entonces todos los artí- 
culos del vaso quedan en comunicación directa formando un tu- 
bo continuo: el vaso es continuo ó abierto. Abiertos ó cerrados, 
los vasos pueden tener indiferentemente todas las formas de 
escultura, no diferenciándose sino por la permanencia de los ta- 
biques transversales en unos y la pronta destrucción en los 
otros; estas dos formas se unen por otras intermediarias, en las 
cuales es á veces difícil determinar á cuál categoría de aquellas 
pertenecen. 

Vasos cerrados.—Las células que componen los vasos cerra- 
dos son algunas veces cortas, isodiámetras (extremidades de 
las nervaduras, principalmente debajo de los estómatos acuí- 
feros, etc); pero de ordinario son largas, puntiagudas en las 
extremidades, con una sección circular ó poligonal. La figura 
71 (pag. 245) muestra, en el Pleris aquilina, una célula vascular 
escaleriforme; la figuras74 y 75 (pág. 247) representan los va- 
sos cerrados de las Coníferas. 

La longitud de estos vasos varía generalmente entre o” " 16 
y 1 milímetro (madera de la mayor parte de las Dicotiledóneas), 


TEJIDO VASCULAR 363 


aunque algunas veces llegan á tener 4 milímetros (capas anta- 
les de la madera de los Pinos) y hasta 120 milímetros de largo 
poro ”"5 de ancho (Nelumbium speciosum.) 

Los vasos cerrados son más generales que los abiertos: todos 
los vasos que se encuentran en las extremidades de los nervios 
foliáceos, en la madera de las Criptógamas vasculares (1), la 
madera primaria de todas las Gimnospermas y la secundaria de 
las Coníferas y Cicádeas, la madera de muchas Monocoti- 
ledóneas, la madera primaria de ciertas Dicotiledóneas y la 
mayor parte de la madera secundaria de estas plantas, son va- 
sos cerrados. 

Vasos abiertos. —Para formar un vaso abierto, las células vas- 
culares de un filamento primitivamente cerrado, á medida que 
espesan sus caras laterales, perforan y luego reabsorben sus 
tabiques transversales. Esta reabsorción es sólo parcial, que- 
dando siempre un rastro visible del tabique: el borde, al me- 
nos, persiste en forma de anillo más ó menos saliente. Según 
esto, es posible reconocer en todos los casos, sobre un vaso 
completamente desarrollado, los diversos artículos que le com- 
ponen. 

La forma de los artículos es por lo común cilíndrica ó prismá- 
tica, y con rareza hinchados en el medio en forma de tonel: con 
frecuencia son más largos que anchos. La dirección de los tabi- 
ques transversales que deben reabsorberse es horizontal ó 
más ó menos oblicua. 

El tabique transversal, antes de perforarse, se espesa de la 
manera ordinaria, dejando una ó muchas partes delgadas que 
forman otras tantas puntuaciones; luego la membrana se reab- 
sorbe en toda la extensión de dichas puntuaciones, subsistien- 
do sólo la parte espesada. Cuando el tabique es horizontal y á 
veces también cuando es oblicuo no se forma más que una pun- 
tuación central, verificándose después la comunicación de los 
artículos por una abertura circular ó elíptica: el resto del tabi- 


(1) En las Criptógamas vasculares no se han encontrado vasos 
abiertos sino en el tallo del Pteris aquilina y en la raiz del Athyrium 
Filiz—femina. 


364 ANATOMÍA VEGETAL 


que forma un diafragma ó sólo un pequeño anillo. Cuando el 
tabique es muy oblícuo y raramente cuando es horizontal forma, 
al contrario, muchas puntuaciones de ordinario escalonadas en 
serie, según el eje mayor de la elipse, que se convierten más 
tarde en otras tantas aberturas separadas por cintas espesas: es- 
tas aberturas sonraramente circulares y con más frecuencia 
alargadas, ya perpendicularmente al eje mayor del tabique elip- 
tico que adquiere el aspecto escaleriforme, ya lo que es muy 
raro en la dirección de este eje. El tabique lleva á veces mu- 
chas hileras de agujeros ó de numerosas aberturas dispuestas 
en red: en este último caso, se parece á un tabique transverso 
de un tubo criboso. La mayor parte de los vasos anillados y 
espiralados se abren por una sola abertura, mientras que la 
mayor parte de los puntuados poseen una serie escaleriforme 
de orificios, pero esto no es constante: los vasos espiralados 
de la Viña y del Olivo tienen tabiques transversales escaleri- 
formes. 

El diámetro de los vasos abiertos varía con la edad de la 
parte en donde se forman : los que nacen primero son los más 
estrechos, y después aumentan el calibre hasta un cierto límite 
que depende de las especies. Los vasos de diámetro mayor se 
encuentran en las plantas trepadoras y volubles : así en los Cu- 
cúrbita, Ampelideas, etc., los vasos alcanzan de o" 3 4 omm $ 
de diámetro. 


FUNCIÓN DEL TEJIDO VASCULAR — La función de los vasos, 
abiertos ó cerrados, es esencialmente transportar á través del 
cuerpo de la planta vascular el agua y las materias disueltas, 
desde el lugar principal de la absorción, que es la región de 
los pelos de las raices, hasta el punto de consumo predominan- 
te, que es la superficie de las hojas. Por esta razón, cuando 
la transpiración es nula y la absorción por consiguiente muy 
reducida, como sucede en las plantas sumergidas, el tejido vas- 
cular está muy poco desarrollado, existiendo casos en que se 
reabsorbe inmediatamente después de su diferenciación y casos 
en que no se forma. El tejido vascular es por lo tanto, como 


TEJIDO VASCULAR 365 
el criboso, un tejido eminentemente conductor : de aquí, una 
cierta analogía, cierto paralelismo de extructura entre estos dos 
tejidos. Sin embargo, poseen caracteres propios, que se ha- 
llan justificados suficientemente por la diferencia de la sustancia 
de transporte y de la velocidad de la corriente : en efecto, por 
un lado, una materia gelatinosa insoluble, cuyo consumo es 
lento; y por otro, agua que tiene en disolución muy pequeñas 
cantidades de materias solubles, cuyo consumo es rápido, 


INTRODUCCIÓN "DE LOS PRODUCTOS DE SECRECIÓN EN LOS 
vasos — En las plantas que poseen un tejido secretor interno 
muy desarrollado, tanífero, resinífero ó laticífero, cualquiera que 
sea por otra parte la disposición particular que afecta este teji- 
do, no es raro ver en diversas partes ciertos vasos llenos en 
algunos puntos por la materia secretada, que forma placas de 
interrupción ó columnas más ó menos largas. ¿Cómo se veri- 
fica esta interrupción ? En las plantas provistas de células lati- 
cíferas fusionadas en red (diversas Aroideas, Papaveráceas, etc.) 
se observa que, ciertas ramas terminadas en dedo de guante se 
aplican en diversos puntos contra los vasos y que se deslizan en 
su superficie : ahora bien, es probable que en este contacto ínti- 
mo, una parte de los productos secretados atraviese las mem- 
branas por las partes adelgazadas y se introduzca en la cavidad 
vascular. Los vasos de la madera vieja de las Coníferas y de 
muchas Dicotiledóneas aparecen, con frecuencia, llenos por ma- 
sas resinosas ; pero esta resina proviene, en este caso, sin duda 
alguna, de una alteración de las membranas. 

Otras veces, en vez de contener productos de secreción, los 
vasos se encuentran obstruídos en parte ó completamente por 
Células de parénquima, que constituyen producciones particula- 
res denominadas filos, y que provienen, según parece, del pa- 
rénquima circunstante. 


366 ANATOMÍA VEGETAL 


ESPACIOS INTERCELULARES AERIFEROS 


Los diversos tejidos diferenciados que acabamos de estudiar 
dejan, con frecuencia, entre las células vivas Ó muertas que les 
componen, intersticios que se reunen bajo la denominación de 
espacios intercelulares. Algunas veces estos intersticios están 
ocupados, desde que se han formado, por diversos productos de 
secreción : entonces tienen, como ya hemos dicho, dos oríge- 
nes diferentes, unos provienen de la disolución de las células 
secretoras que persisten en torno de la cavidad (canales y sacos 
secretores) otros de la destrucción de esas células que des- 


aparecen (masas secretoras ). Pero, con más frecuencia, los. 


intersticios están ocupados por aire, y forman todos en conjun- 
to un sistema aerífero que atraviesa todo el cuerpo de la planta 
terminando en los estómatos, por medio de los cuales comunica 
con la atmósfera. Enalgunos puntos, principalmente cerca de 
los estómatos acuiferos, están ocupados por agua. Este siste- 
ma aerífero, como el que está relacionado con la secreción, se 
puede formar de dos modos diferentes: por disociación pri- 
mitiva de células permanentes, ó por destrucción ulterior de 
células transitorias. 


ESPACIOS AERÍFEROS FORMADOS POR DISOCIACIÓN — Estos 
espacios aeríferos se encuentran principalmente localizados en 
el parénquima asimilador. El volumen relativo que en ellos 
ocupa el aire varía mucho: 8 p. 100, por ejemplo, en la hoja 
del Camphora officinalis; llega hasta 70 p. 100 en la del Pistra 
texensis. Este volumen es tanto mayor cuánto más húmedo-es 
el medio de vegetación, y por lo mismo llega á su máximum en 
las plantas acuáticas. 

La dimensión de los intersticios es muy variable: si son pe- 
queños, de un diámetro menor que el de las células circuns- 
tantes, se llaman mealos ; sin aumentar, sin sobrepasar mucho á 
éstos, lagunas; en fin, si adquieren un volumen mucho más 
grande, cámaras, y cuando éstas se extienden mucho longitu- 


A 


AAA A 


TEJIDO VASCULAR 307 


dinalmente, canales aeríferos. Lo que hemos dicho de la forma- 
ción de los meatos y lagunas en la pág. 335, nos dispensa hablar 
más de ellos; pero las cámaras y canales merecen alguna deten- 
ción. 

Estos espacios adquieren sus mayores dimensiones en las 
plantas de los pantanos y acuáticas, ( Isoele, Marsilia, Aroídeas, 
Hidrocarídeas, Ninfeáceas, etc.). Las cámaras son cavidades 
poliédricas ; los canales se extienden paralelamente en forma de 
prismas ó cilindros por toda la longitud de los órganos, ya sin 
discontinuidad, ya entrecortados por un gran número de dia- 
fragmas transversales que les dividen en varios departamentos. 
En el tallo están siempre interrumpidos en los nudos por un 
disco espeso de parénquima denso, atravesado por diversos te- 
jidos que pasan á las hojas. El muro que separa dos canales 
aeríferos vecinos no tiene de ordinario sino una hilera de célu- 
las intimamente unidas entre sí, sin meatos que puedan hacer 
comunicar directamente un canal con otro ( peciolo de las Nin- 
feáceas, etc. ); algunas veces, sin embargo, estos muros dejan 
entre las células meatos estrechos. La cara libre de las células 
que limita el canal es lisa y algunas veces tapizada por una del- 
gada cutícula ( Nuphar, etc. ). 


DiaFRAGMASs—Los canales aeríferos son contínuos en todas 
las raíces, en los entrenudos del tallo de ciertas plantas acuá- 
ticas ( Hippuris, Nelumbium, etc. ) y en la hoja de las Ninfeá- 
ceas. Al contrario, son entrecortados por diafragmas en los en- 
trenudos y en las hojas de las Monocotiledóneas, en el peciolo 
del Sinnanthemum, en el tallo y las hojas de las Marsiliáceas, 
en las hojas de los Isoctes, etc: estos diafragmas están separa- 
dos con regularidad por una distancia queá veces es de un mi- 
límetro y otras hasta de un centímetro. En las canales vecinos 
están colocados ya á alturas diferentes y alternos, ya á la misma 
altura pareciendo entonces que un mismo diafragma se extiende 
á través de varios de ellos. 

Los diafragmas se componen ordinariamente de una, rara 
vez de varias hileras de células parenquimatosas, con frecuencia 


368 ANATOMÍA VEGETAL 


provistas de clorofila, separadas por meatos que sirven de 
comunicación á los departamentos sucesivos : estos meatos, 
estrechos ú anchos, están comprendidos entre los brazos de 
las células estrelladas. Los nervios longitudinales de las ho- 
jas, separados por canales aeríferos, están con frecuencia uni- 
dos por ramas anastomóticas, que atraviesan los canales por el 
espesor de los diafragmas. Por los diafragmas comunes á va- 
rios canales y por los nudos, los canales aeríferos comunican 
indirectamente entre sí, y todos en conjunto con las lagunas y 
los meatos del parénquima, que á su turno, franqueando los es- 
tómatos, comunican con el aire ambiente. 


PELOS INTERNOS—En las plantas que producen mucho oxa- 
lato de cal, esta sal cristaliza frecuentemente en las células que 
circundan los canales aeríferos ó que componen los diafragmas. 
Algunas veces, estas células tienen la forma ordinaria, pero con 
más generalidad hacen prominencia en la cavidad bajo las for- 
mas de papilas ó de pelos; más tarde la membrana se adelgaza 
y el cristal parece estar libre en la cavidad. Cuando la célula 
contiene un cristal redondeado, se hincha figurando una esfera ; 
pero si contiene un paquete de ráfides ó un solo cristal alarga- 
do como una aguja, entra más en el canal ; si pertenece en este 
caso á un diafragma ó á un muro longitudinal compuesto de una 
hilera de células, hace prominencia de ordinario en los dos lados 
á la vez. ) 

En las lagunas del rizona y de la base del peciolo de los 
Aspidium filix-mas, etc., algunas células del borde se convier- 
ten en pelos unicelulares, con vértice” piriforme, que secretan 
una resina verdosa. 

En los canales del peciolo y del pedúnculo, así como en las 
lagunas del limbo de las Ninfeáceas, se observan pelos estre- 
llados ( Fig. 105,3 ), enclavados por el medio en un muro y en- 
viando sus brazos á varios canales vecinos : estos pelos tienen 
sus membranas espesadas y cubiertas de verrugas incrustadas 
de oxalato de cal. 


APARATOS 369 


ESPACIOS INTERCELULARES FORMADOS POR DESTRUCCIÓN — 
Los espacios intercelulares que tienen su origen en una des- 
trucción local del parénquima son siempre cámaras ó canales. 
Por sus contornos irregulares, formados por restos de células 
desgarradas, se les distingue fácilmente de las cámaras aerife- 
ras formadas por disociación. La cavidad central del tallo ahue- 
cado de las Equisetáceas, Gramineas, Umbeliferas, Compues- 
tas, Labiadas, etc. ; y las cavidades de las hojas de las Gramí- 
neas, Umbeliferas, etc., son espacios intercelulares formados 
por destrucción. Enel tallo, las cavidades siempre están inte- 
rrumpidas en los nudos. De un nudo á otro se extienden gene- 
ralmente sin discontinuidad ; algunas veces, sin embargo, es- 
tán entrecortadas por diafragmas más ó ménos espesos, forma- 
dos por restos de parénquima que han escapado á la destruc- 
ción (Juncos, hojas de Pandanus, etc. ) 


APARATOS 


Se da el nombre de aparalo á un conjunto de tejidos que 
tiene una función común, sea ésta mecánica, física Ó química. 


APARATO TEGUMENTARIO Ó PROTECTOR. HIPODERMIS — El 
aparato tegumentario alcanza un gran desarrollo en las partes 
del cuerpo expuestas al aire y á la luz, sobre todo cuando están 
destinadas á vivir mucho tiempo ; se reduce mucho, al contra- 
rio, en los miembros subterráneos ó sumergidos, y en los que 
viven poco tiempo en el aire. 

En los Talofitas (talo de los Liquenes, esclerotes y frutos 
de muchos Hongos grandes ) y en el tallo de la mayor parte de 
los Musgos, el aparato protector está constituído simplemente 
por la zona externa del parénquima que compone todo el cuer- 
po de estas plantas. Sus células son tanto más pequeñas, más 
apretadas y más resistentes cuanto más se acercan á la superfi- 
cie, y sus membranas espesadas generalmente: toman colora- 
ciones más ó menos oscuras; muchas de la serie más externa 
se convierten en pelos. En el tallo del Sphagnum cymbifolium, 


44 


370 ANATOMÍA VEGETAL 


el aparato tegumentario se complica y se muestra compuesto de 
dos capas distintas, diferenciadas en el parénquima general : la 
externa está formada por una ó varias series de anchas células 
vacías, que se abren hacia fuera y unas en otras por medio 
de grandes agujeros, cuyas membranas delgadas y poco colo- 
readas están reforzadas algunas veces por cintas de espesor es- 
piraladas; la interna tiene sus células mucho más apretadas, 
progresivamente holgadas hacia el interior, con membranas es- 
pesadas con uniformidad é intensamente coloreadas. 

Ya en el talo de ciertas Hepáticas y en el fruto delos Mus- 
gos, pero sobre todo en el tallo y en las hojas de todas las 
plantas vasculares, el aparato tegumentario está constituido, 
al menos, por una epidermis, simple ó compuesta (1) (véase 
pág. 340). 

A la epidermis se asocian generalmente, con el objeto de re- 
forzarla, las células del parénquima subyacente, que se di- 
ferencian de las otras, y por lo mismo se las individualiza de- 
nominándolas en conjunto hipodermis. La hipodermis puede 
estar formada por una capa contínua de células cortas de pa- 
redes delgadas y contenido acuoso: se parece entonces á las 
hileras internas de una epidermis compuesta, llegando á te- 
ner algunas veces un gran espesor, como en los Eradescantia y 
muchas Bromeliáceas. Pero generalmente sus células espesan 
intensamente las membranas y constituyen sea un colénqui- 
ma, un perénquima escleroso ó un esclerénquima. 

El colénquima hipodérmico forma, ya una capa continua de 
células cortas, ya una serie de haces de células largas, parale- 
las entre sí, y separadas por bandas de parénquima ordinario en 
cuya longitud se localizan los estómatos, (peciolo y tallo de 
las Umbelíferas, etc.). El parénquima escleroso hipodérmico 
forma generalmente una capa contínua, interrumpida solamente 
debajo de los estómatos (tallo de las Palmeras, etc.). Las fibras 
del esclerénquima hipodérmico están aisladas (hojas de las 


(1) Epidermis compuesta es la que está formada por dos ó más hileras 
de células sobrepuestas. 


APARATOS 371 


Cicádeas) ó agrupadas en haces paralelos (hojas de las Pal- 
meras, etc.), ó reunidas en una capa contínua (hojas de las 
Coníferas, etc.). Cuando se hace necesaria una gran resisten- 
cia, estas células de refuerzo se alargan perpendicularmente á 
la superficie de la epidermis, formando prismas apretados. 

Cuando la epidermis y la hipodermis son caducas, ya con 
anterioridad son reforzadas y más tarde reemplazadas por el 
corcho, que constituye desde ese momento la parte esen- 
cial del aparato tegumentario. 

En la raiz, en donde la exfoliación de la epidermis y de las 
capas subyacentes que forman la cofia es muy precoz, el apa- 
rato tegumentario es necesariamente de naturaleza hipodér- 
mica. 

En fin, el endodermo, (endodermis ó endoderma ) suberi- 
ficado ó esclerosado, debe ser considerado, en los diversos 
miembros, como una parte integrante del aparato tegumentario, 
aunque está situado 4 mayor profundidad que los anteriormen- 
te descritos. 


APARATO CONDUCTOR. HACES LIBERIANOS, HACES LEÑOSOS, 
HACES LIBERO-LEÑOSOS — El aparato conductor no está clara- 
mente diferenciado del perénquima sino en las plantas 
de raíces. Se compone de dos tejidos: el tejido criboso que 
transporta esencialmente las materias insolubles, y el tejido 
vascular que conduce el agua y las sustancias disueltas. El te- 
jido criboso, algunas veces sólo y con más generalidad unido 
á otros tejidos que le ayudan 4 desempeñar su función, forma 
haces que corren bajo la forma de cordones por toda la ex- 
tensión del cuerpo de la planta: se les denomina haces liberia- 
nos, y su conjunto forma el líber de la planta. El tejido vas- 
cular, también algunas veces solo y de ordinario acompañado 
de otros accesorios, que le ayudan en su función, constituye 
haces paralelos á los haces liberianos, que se extienden como 
ellos por toda la longitud del cuerpo: se les llama haces le- 
ñosos y su conjunto constituye la madera de la planta. 

En la raíz joven, los haces liberianos y los haces leñosos 


372 ANATOMÍA VEGETAL 


están aislados: alternan en la vecindad de la periferia del ci- 
lindro circunscrito por el endordermis, y se extienden parale- 
lamente sin reunirse, ni ramificarse, por toda la longitud del 
miembro. En el tallo y en la hoja, al contrario, están inter- 
namente unidos de á dos formando haces dobles, llamados lí- 
bero-leñosos. En el tallo, los haces líbero-leñosos son más 
ó menos flexuosos; en los nudos, mientras que algunos de 
ellos pasan á las hojas, otros se ramifican para reforzarles, ó 
se unen á sus vecinos por ramas anastomóticas transversas. 
Una vez en las hojas, en donde constituyen los nervios, los 
haces libero-leñosos se ramifican y se anastomosan de diversas 
maneras antes de terminar. E 

En la gran mayoría de casos, las dos partes del haz lí- 
bero-leñoso están unidos entre sí por sólo una parte de su 
superficie, quedando el resto en contacto con los tejidos cir- 
cunvencinos: el haz se llama entonces colateral. Algunas 
veces, sin embargo, una de las partes pasa al lado opuesto de 
la otra: el haz es bicolateral. En este caso puede suceder 
que el líber quede contenido entre la madera, ó lo que es 
más general que la madera quede entre el líber. 

En el tallo, los haces colaterales están normalmente orien- 
tados de manera á volver la madera hacia adentro y el líber 
hacia afuera: en el limbo de la hoja, por consiguiente, la ma- 
dera queda hacia arriba y el liber hacia abajo. 

Cuando el líber de los haces líbero-leñosos llega á su com- 
pleto desarrollo contiene, además de sus tubos cribados, un 
parénquima interpuesto de paredes delgadas que se llama 
parénquima liberiano; contiene también, diversamente dis- 
puestos, fibras de esclerénquima, esclerénquima liberiano ó 
fibras liberianas. Sucede lo mismo con la madera cuando 
está completamente desarrollada: si tiene sus vasos entre- 
mezclados de parénquima, forma un parénquima leñoso; si 
de fibras de esclerénquima, un esclerénquima leñoso ó fibras 
leñosas. 

La figura 110 representa la sección longitudinal radial de un 
haz líbero-leñoso colateral, tan completo como es posible, tomado 
de una Dicotiledónea. 


APARATOS 373 


APARATO DE SOSTÉN Ó ESTEREOMA— En las plantas infe- 
riores pluricelulares, el sólo hecho del entabicado y la turges- 
cencia de las células dan al cuerpo una solidez tan suficiente, 
que no tiene necesidad para sostenerse de ningún aparato 
especial. Sucede lo mismo en las plantas vasculares sumergi- 


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Fig. 110. —Sección longitudinal radial de un haz libero-leñoso colateral 
tomado del tallo de un Dicotiledónea : o, parénquima externo; «, pa- 
rénquima interno; ni, liber; ¿b, madera. El liber comprende: y, fibras 
liberianas; 7m, parénquima corto; 7, tubo criboso; k, parénquima 
largo. La madera comprende: », fibras leñosas tabicadas; y, vaso 
puntuado areolado abierto;*f, fibras leñosas; e, parénquima leñoso; 
d, vaso rayado cerrado; c, vaso espiralado ; b, vaso anillado y espira” 
lado. (Según Kny). ; 


das. La mayor parte de los vegetales superiores, que se diri- 
gen al aire, se ramifican y adquieren grandes dimensiones, 
tienen, al contrario, en el interior del cuerpo un aparato de 


374 ANATOMÍA VEGETAL 


sostén más ó menos desarrollado, que puede compararse al 
esqueleto de los animales vertebrados. Este aparato lo com- 
ponen : 1.* las células aisladas, los haces ó la capa de colénqui- 
ma, de parénquima escleroso ó de esclerénquima, que se 
encuentran debajo de la epidermis y entran, como hemos di- 
cho, en la composición del aparato tegumentario; 2.” los haces ó 
vainas de colénquima, de parénquima escleroso ó de esclerén- 
quima unidos á los haces conductores; 3.” los elementos escle- 
rosos que forman parte integrante del líber y de la made- 
ra; 4.2 y último, elementos propios. En efecto, en el espa- 
cio comprendido entre el aparato tegumentario y el aparato 
conductor, así como en el espacio circunscrito por este 
último, se encuentran generalmente capas, haces, una colonia 
central ó células aisladas de colénquima, de parénquima escle- 
roso Ó de esclerénquima; además, los pelos esclerosos de las 
lagunas aeríferas y el endodermis cuando está leñificado. 

Todas esas partes en conjunto, capas, haces, vainas, masas, 
elementos aislados, constituyen el aparato mecánico de solidifi- 
cación de la planta; al cual se ha dado el nombre de estereo- 
ma, llamando estereides á las células que le componen, cual- 
quiera que sea su naturaleza y situación particulares. 


APARATO CONJUNTIVO — Bajo el punto de vista mecánico, 
todo lo que está comprendido en los intervalos de los tres 
aparatos precedentes, todo lo que les reuna para componer un 
miembro, constituye el aparato conjuntivo. El desarrollo de 
este aparato está en razón directa del de los otros tres. Su ' 
función mecánica es poco importante: en cambio es en él don- 
de tienen lugar los actos químicos de la asimilación, los de 
reserva y los de secreción; es también en su masa donde se 
encuentran los meatos, lagunas y canales que componen el 
aparato aerífico; y, por último, es á sus expensas que se 
forma el aparato de absorción. 


APARATO ASIMILADOR — La asimilación del carbono por 
medio de la clorofila, que puede efectuarse por ciertas par- 


APARATOS 375 


tes del aparato tegumentario, como la epidermis ó el colénqui- 
ma de células cortas; que puede también efectuarse en el apa- 
rato conductor, en el interior de las células de perénquima li- 
beriano leñoso; se opera con muchísima intensidad en la re- 
gión periférica del aparato conjuntivo, situada debajo del siste- 
ma tegumentario, principalmente en los tallos y en las hojas. 


" APARATO DE RESERVA — Los materiales de reserva son 
depositados, en parte, en el aparato conductor mismo; las cé- 
lulas del parénquima liberiano y leñoso contienen generalmen- 
te almidón en la primavera; pero esta función se efectúa gene- 
ralmente en medio del aparato conjuntivo, en su región central 
como en la Patata, ó en su región periférica como en los 
tubérculos de la Ficaria y del Orchis. 


APARATO SECRETOR — La secreción tiene lugar con bastan- 
to frecuencia, como se ha visto, 4expensas del sistema tegu- 
mentario y principalmente en la epidermis. El tejido secretor 
se encuentra, con mucha frecuencia, en el aparato conduc- 
tor y sobre todo en el líber y con más rareza en la madera. 
En el aparato conjuntivo también se encuetran generalmente 
células secretoras diferenciadas. 


APARATO ABSORBENTE — En las plantas vasculares, el apa- 
rato absorbente está constituído por la capa periférica del 
cuerpo denudado de la raíz, la cual pertenece al aparato con- 
juntivo. En los vegetales acuáticos sumergidos, la epidermis 
con membranas delgadas y poco ó nada cutinizadas del tallo 
y de la raíz forma parte también de este aparato. En di- 
versas plantas terrestres, la epidermis puede absorber, en ca- 
sos especiales, los líquidos nutritivos. 


APARATO AERÍFERO — Este aparato comprende todas las 
cavidades aeríferas del cuerpo de la planta, cualquiera que 
sea su origen, provengan de la disociación del tejido, de la 
destrucción total de las células, 6 simplemente de la muerte 


$ 
376 - ANATOMÍA VEGETAL . 


de las células con admisión del aire en sus cavidades. Com- 
prende, pues, porciones del aparato tegumentario, principal- 
mente los estómatos por donde se pone en comunicación con 
el aire atmosférico, los pelos muertos, el corcho, etc., In- 
vade, algunas veces, el aparato conductor : en efecto, los va- 
sos de la madera pueden reabsorberse y quedar reemplazados 
por aire en muchas plantas acuáticas; en los vegetales terres- 
tres, los mismos vasos están con frecuencia ocupados en 
parte por aire, enlos casos de intensa transpiración € incom- 
pleta provisión de agua en el suelo. Pero en el sistema conjun- 
tivo es donde generalmente se encuentran los meatos, lagu- 
nas, cámaras y canales. En las plantas acuáticas, los cana- 
les aeriferos están dispuestos paralelamente á los haces conduc- 
tores. 


MIEMBROS 


Bajo la denominación de miembros, estudiaremos la extruc- 
tura del tallo, de la hoja y de la raiz. 

De lo que hemos expuesto anteriormente, se deduce que 
no pueden existir miembros de diferente naturaleza, sino en las 
plantas relativamente elevadas en organización, en las que la 
existencia de tejidos diferenciados da como consecuencia 
una cierta complicación de extructura en las diversas partes. 

En las Talofitas, la uniformidad del tejido no permite apre- 
ciar, entre las diversas partes, otra diferencia, que la que pue- 
da dar la forma exterior. 

En la mayor parte de los Liquenes, á pesar de que el talo es 
completamente irregular en su forma exterior, ninguna de sus 
partes, sin embargo, merece un nombre especial. En los 
Hongos propiamente dichos, la parte vegetativa no tiene nin- 
guna forma determinada: sólo la región que lleva los esporos 
puede afectar una forma acabada, tal como la de sombrero 
en los Agaricos, y aun aquí mismo pueden encontrarse todas 
las gradaciones, de tal manera que no es posible: definirla 
por los caracteres constantes de los miembros diferenciados. 


TALLO 377 


En fin, las Algas tienen algunas aparentes diferenciaciones: 
los Caulerpa, á pesar de ser Algas unicelulares, parecen po- 
seer miembros análogos á los tallos y raíces de las plantas 
superiores, pero no son sino una semejanza de ellos, puesto 
que se trata de partes de una misma célula. En las Algas 
membranosas, tales como el Dycliota dichotoma, el talo se 
ramifica por un procedimiento diferente del que se observa en: 
los tallos de las plantas vasculares: cada una de las ramas 
del talo crece por la acción de una célula terminal. Cuando 
la rama debe ramificarse, la célula terminal se divide en dos 
por un tabique longitudinal y cada una de éstas se hace termi- 
nal: la rama se ha dicotomisado. Este modo particular de ra- 
mificación aumenta la diferencia entre los talos y las plantas 
de miembros diferenciados. 

Conviene, sin embargo, observar que existen notables for- 
mas de transición entre las Talofitas y las plantas de miem- 
bros diferenciados: los Musgos, por ejemplo, aunque no poseen 
más que células y no verdaderos vasos, tienen ya hojas bien 
caracterizadas y claramente diferenciadas del tallo. 

En las plantas vasculares, la diferencia de los miembros se 
presenta ya con toda claridad. 

Todas las partes de las plantas superiores se pueden reunir 
en tres tipos principales: el tallo, la hoja y la raíz. Los pelos, 
que algunos han considerado como un cuarto tipo, son depen- 
dencias epidérmicas de los miembros que entran en uno de los 
tipos precedentes. 


TALLO 


El tallo sólo puede definirse por la propiedad que posee de 
producir hojas. Toda porción de la planta, que lleva miem- 
bros diferentes del que es ella misma, es un tallo. 

Comparando los estados primarios del tallo es que se puede 
llegar á establecer leyes generales relativas á su extructura y 
reconocer en este órgano un tipo común á todos los grupos 
vegetales. La forma más simple consiste en un cilindro, cuya 


45 


378 ANATOMÍA VEGETAL 


superficie presenta una epidermis y cuyo eje está ocupado por 
un haz vascular que contiene elementos leñosos y elementos 
liberianos. 

En las Muscíneas, el tallo está formado por un cilindro 
puramente celular, que no permite distinguir de ordinario 
alguna epidermis, aunque es verdad que las células más exter- 
nas son más pequeñas que las del tejido subyacente: poseen 
una membrana más espesa, pero la diferencia no es tan nota- 
ble para poder denominarla epidermis. En algunas especies 
de Musgos, el eje del tallo está ocupado por células estrechas 
alargadas, sensiblemente diferentes de las que están en su 
derredor; pero no es un verdadero haz, puesto que no tiene 
elementos vasculares característicos: esta formación represen- 
ta ya el haz que se deserrollará completamente en las plantas 
más perfectas. . 

El tallo de los Musgos está, pues, caracterizado por la 
propiedad morfológica de producir lateralmente hojas y por 
no presentar la diferenciación anatómica que existe en las 
plantas vasculares. 


TALLO DE LAS PLANTAS VASCULARES — La forma más sim- 
ple se encuentra tanto en las Criptógamas vasculares como 
en las Fanerógamas, sobre todo en las plantas acuáticas en 
que el modo de vida exige una organización menos completa. 
Esta forma está representada por tres sistemas anatómicos dife- 
rentes: la epidermis, el parénquima cortical y el cilindro cen- 
tral. 

La epidermis y el parénquima cortical tienen los caracteres 
ordinarios, que ya hemos descrito. El cilindro central está for- 
mado completamente por un solo haz macizo, en que los ele- 
mentos liberianos y leñosos están dispuestos unos al lado de 
otros sin orden regular. En un srado de organización más 
elevado, el cilindro central se desarrolla relativamente mu- 
cho más, y sus haces se disponen en círculo conteniendo 
entre sí una masa de tejido conjuntivo denominada médula. 


TALLO 379 


EXTRUCTURA PRIMARIA DEL TALLO — En el estudio anató- 
mico del tallo es necesario distinguir, la extructura primaria, 
que sucede inmediatamente á la diferenciación del meriste- 
mo primitivo, de la extructura secundaria que, en las Dico- 
tiledóneas y Coníferas, se establece más tarde á consecuen- 
cia de la actividad de una zona generatriz. 

Considerando solamente la extructura primaria, podemos 
admitir un tipo de organización común en todos los tallos, 
que no debemos esperar, sin embargo, que permanezca cons- 
tante hasta la edad adulta; en efecto, puede variar considera- 
blemente no sólo por las condiciones del medio de vida en 
que habitan las plantas, sino también por la manera de pro- 
ducir las hojas. Según que éstas estén más ó menos próxi- 
mas á la superficie del tallo, que su inserción se haga sobre 
un arco más ó menos extenso con relación á la circun'eren- 
cla de aquél, que las dimensiones de las hojas sean más óÓ 
menos considerables, la extructura del tallo puede desviarse 
también más Ó menos del tipo normal. Nosotros no entrare- 
mos en todas estas modificaciones : describiremos el tallo tal 
como puede observarse en la parte media de un entre- 
nudo. 

Un corte transversal del tallo, tomado en las condiciones 
precedentes y cerca de la extremidad de un ramo todavía en 
vía de crecimiento, puede descomponerse, como el de la 
raíz, en tres zonas concéntricas: la epidermis, el parénqui- 
ma cortical y el cilindro central. Estas tres capas corres- 
ponden álas que ya hemos indicado, en la región del meris- 
temo primitivo, con los nombres de dermatógeno, periblemo 
y pleromo ( pág. 338) . La epidermis no es sino el dermatóge- 
no completamente desarrollado ; el periblemo pasa á ser 'el 
parénquima cortical; y el cilindro central no difiere del ple- 
romo más queen la diferenciación de los elementos que en 
aquél ha terminado. 

Epidermis — La epidermis del tallo presenta en su juventud 
una capa continua de células generalmente desprovistas de 
clorofila y cuticularizadas en la cara externa, cuya membrana 


3980 ANATOMÍA VEGETAL 


está de ordinario espesa. En los tallos aéreos, presenta 
con frecuencia estómatos, y produce pelos de formas extre- 
madamente variadas. Algunas veces permanece simple; 
pero otras sus células se dividen por medio de tabiques 
tangenciales, y entonces se produce una , epidermis formada 
por varias hileras de aquéllas. 

Parénquima cortical — El parénquima cortical, ó corteza 
primaria, puede presentar todas les variedades del tejido con- 
juntivo. No insistiremos en la descripción de estas varieda- 
des (véase parénquima, pág. 347 y siguientes ); pero sí ha- 
remos notar que el parénquima cortical puede estar atravesa- 
do por haces líbero-leñosos, que no le pertenecen propia- 
mente, que establecen una comunicación vascular entre el 
cilindro central del tallo ylos nervios de la hoja; como tam- 
bién por vasos que van á terminar en las raíces adventicias. 
Estos se distinguen generalmente, no sólo por su dirección 
horizontal, sino también par la vaina de parénquima que les 
acompaña. 

En la raíz se encuentra constantemente un límite preciso 
entre el parénquima cortical y el cilindro central: es el 
endodermis que, fácil de reconocer por sus células plega- 
das,, forma la capa más interna del parénquima cortical. En 
el tallo sucede algunas veces la misma cosa: la porción del 
tallo del Ricino, inferior á los cotiledones, presenta una 
capa continua de células especiales amiliferas, que envuelve 
todo el cilindro central y limita netamente el parénquima cor- 
tical. En muchas otras plantas puede encontrarse algo análogo; 
pero de un modo general puede decirse que el endodermis falta 
en el tallo, ó al menos no posee caracteres distintivos constantes. 
Resulta de esto que, poseyendo el cilindro central un tejido 
conjuntivo Ó parénquima comparable al de la corteza, será 
con frecuencia difícil, sino imposible, limitar exactamente es- 
tas dos regiones. 


Cilindro central — El cilindro central del tallo está esen- 
cialmente caracterizado por la presencia de haces vascula- 


TALLO 391 


res; comprende además, algo de tejido conjuntivo. Los haces 
del tallo son siempre completos, es decir, formados de una 
parte liberiana y de una parte leñosa, que se acompañan 
constantemente en toda su extensión longitudinal, y nunca 
se observan los haces puramente leñosos ó puramente libe- 
rianos de la raíz, 

Los haces líbero-leñosos están, en el tallo leñoso, agrupa- 
dos, la mayor parte de las veces, en la extensión de un cír- 
culo que ocupa la circunferencia misma del cuerpo central; 
en el interior de este círculo se encuentra el tejido conjunti- 
vo, formado por un parénquima de células anchas que dejan 
entre sí los más grandes meatos, el cual forma la médula; 
los haces periféricos están separados lateralmente unos de 
otros por masas de tejido conjuntivo denominadas radios 
medulares, que ora son espesos y entonces los haces están 
muy separados, ora sutiles y entonces estos parecen formar 
un círculo continuo. El cilindro central, ó parénquima con- 
juntivo central, está pues compuesto de la capa periférica, 
la médula y los radios medulares. La dirección longitudi- 
nal de los haces nunca es rectilínea y vertical, siempre es 
flexuosa; doblándose un haz hacia otro de sus vecinos con- 
trae con él adherencias, después se separa para encorvarse 
nuevamente un poco más arriba. Debe, pues, considerarse 
el conjunto de haces de un tallo, como si formase en la 
superficie del cilindro central una red de mallas más ó 
menos apretadas, que difiere esencialmente de las láminas 
planas y verticales que describiremos en la raíz. 

Hemos dicho anteriormente que las hojas están en relación 
con el cilindro central: en la mayor parte de las Dicotiledó- 
neas, en las Coníferas y en los Helechos, los haces que van 
hacia una hoja se separan pura y simplemente de la periferia 
del cuerpo central y se dirigen oblicuamente á través del pa- 
rénquima cortical hacia su punto de emergencia. 

En las Monocotiledóneas, la extructura del tallo se hace más 
complicada por la manera de aislarse los haces foliáceos: en 
lugar de dirigirse inmediatamente hacia el exterior, se incli- 


392 ANATOMÍA VEGETAL 


nan antes hacia el centro, para después doblarse nuevamente 
y atravesar una de las mallas de la red y entrar entonces en 
el parénquima cortical; puede también suceder que, en vez 
de volver al lado que primitivamente se dirigieron, atraviesen 
la médula completamente y salgan por el lado opuesto. 


FORMACIONES SECUNDARIAS —En las (Figs. 111 y 112) Di- 
cotiledóneas y Coniferas el tallo produce, después de llegar al 
estado que acabamos de describir, formaciones secundarias que 
determinan su crecimiento transversal; en las Criptógamas vas- 
culares y en la mayor parte de las especies de las Monocoti- 
ledóneas, al contrario, no se produce nada semejante. 

El espesor de los tallos de las Dicotiledóneas y de las Co- 
níferas es debido á la actividad de una zona generatriz. La 
zona generatriz, que se observa al nivel de los haces líbero- 
leñosos dispersos por la circunferencia del cilindro central, 
parece ser una porción del meristemo primitivo, que no se ha 
diferenciado, cuyas células han permanecido en el estado de 
juventud y han conservado la propiedad de dividirse. El des- 
arrollo de esta zona es centripeto para la parte liberiana, es 
decir, los elementos más próximos de la periferia son los pri- 
meros que se diferencian, efectuándose la diferenciación de 
fuera á dentro; para la madera, al contrario, la marcha es 
centrífuga, es decir, las células más próximas á la médula son 
las que primero terminan su desarrollo, formando vasos espi- 
ralados, y sólo después de ellas es que las más exteriores com- 
pletan su desenvolvimiento: la diferenciación es, pues, más 
tardía en el limite de la madera y del líber; y si no se efectúa 
en esta región y conserva siempre la propiedad de multipli- 
carse, quedará constituida, en el interior del haz, una zona 
generatriz. 

Entre los haces, enel espesor de los radios medulares, el 
tejido parenquimatoso, ya adulto, vuelve á pasar al estado de 
meristemo para formar arcos generadores, que unen entre sí 
los que han sido producidos en los haces, de tal manera, que la 
zona generatriz queda continua en todo el contorno de la mé- 


TALLO 383 


dula. Desde este momento, la formación de la madera sobre 
la cara interna del anillo cambial, y la formación del líber so- 
bre su cara externa, se continuarán durante toda la vida del 


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Fig. 111. — Pinus silvestris. Corte Fig. 112. —Corte transversal de un 


transversal de un ramo de dos tallo de Draceena, practicado á 
años: «, epidermis; b, corteza; veinte centimetros del vértice: 
C. liber: d, cambium; e, madera e, epidermis; k, corcho; 7, pa- 
del segundo año, de elementos rénquima cortical; b, haz que 
anchos; f, madera del primer pasa á una hoja; x, meristemo 
año, de elementos más cortos, formado de haces nuevos; Ah, haz 
sobre todo afuera; /, médula. en via de formación; y, haz más 
(Lanessán ). viejo; sf, parénquima interpues- 


to á los haces; Mm, parénquima 
central. (Sachs). 


vegetal. La madera y el líber secundarios, productos de esa 
zona generatriz ó cambium se distinguen por ciertos caracteres 
de la madera y del líber primarios, que: provienen directa= 


384 ANATOMÍA VEGETAL 


mente de los haces del procambium que se podían observar en 
el meristemo primitivo. La madera primaria sólo contiene va- 
sos espiralados, y éstos faltan en la secundaria; sus elementos, 
como los del líber primario, son muy alargados en la direc- 
ción del eje del tallo; los de las formaciones secundarias, al 
contrario, son relativamente más anchos que los precedentes 
y siempre más cortos. Las masas leñosas y liberianas secun- 
darias están tendidas radialmente y atravesadas por los radios 


medulares secundarios, los que se componen cada uno de dos: 


partes, una comprendida en la región de la madera y la otra 
en la del líber. Los radios medulares se extienden horizon- 
talmente en el tallo, y generalmente se adelgazan tanto, que 
permiten á los haces que le son contiguos acercarse hasta po- 
nerse en contacto. 

En los árboles de los países templados, la vegetación es in- 
termitente, y los caracteres que presentan difieren sensible- 
mente de la primavera al otoño. En la primavera, se forman 
vasos dilatados de paredes espesas; en el otoño, se producen 
sobre todo fibras, cuya reunión constituye un tejido mucho 
más apretado que la madera de la primavera. De esto resulta 
que, sobre una sección transversal, el tallo de un árbol pre- 
senta capas concéntricas, que corresponden cada una al pro- 
ducto de un año: se las denomina capas anuales de creci- 
miento. 


CRECIMIENTO LONGITUDINAL—El crecimiento longitudinal de 
un tallo ó de una rama presenta dos periodos: al principio 
es lerminal y debido á la formación de nuevas células; des- 
pués es intercalario y debe ser atribuido especialmente al 
alargamiento de células preexistentes. El crecimiento termi- 
nal tiene lugar exclusivamente en el vértice vegetativo y en 
el meristemo primitivo; su existencia no puede ponerse en 
duda, puesto que nuevos entrenudos se producen encima de 
los entrenudos ya formados. En cuanto al crecimiento inter- 
calario, se puede constatar midiendo sobre el retoño, que 
acaba de salir de la yema, la longitud de un merítalo, y 


o 


HOJA 383 


comparando esta dimensión con la de los días sucesivos; y 
se puede confirmar que este fenómeno es debido á un 
alargamiento de las células, comparando las dimensiones de 
ellas en dos cortes longitudinales tomados en entrenudos de 
la misma naturaleza, pero de diferentes edades. 

El crecimiento terminal puede ser definido ó indefinido, 
según que el vértice del tallo permanezca en el estado de 
meristemo primitivo ó pase á un estado durable. En el pri- 
mer caso, por ejemplo, en el vértice del tallo de un Abeto . 
siempre se encuentra una yema terminal que cada año pro- 
duce un nuevo vástago. El segundo puede realizarse de dos 
modos diferentes: los ramos espinosos de algunas plantas 
son, en su origen, yemas semejantes á todas las otras, pero 
al fin del primer año el tejido que termina se leñifica y 
desde entonces su crecimiento terminal cesa; con más 
frecuencia, el crecimiento del eje se detiene por la trans- 
formación de la yema terminal en aparato de reproducción. 
En efecto, siempre que una flor termina un ramo, éste cesa 
de crecer: es lo que se ve en todas las inflorescencias defi- 
nidas. 


, HOJA 


Las hojas nacen siempre en la superficie del tallo, y en la 
región que se encuentra en el estado de meristemo primitivo : 
nunca aparecen sobre tejidos diferenciados. En los Musgos y 
en general en las Criptógamas, que poseen célula terminal, 
cada uno de los segmentos, separados de esa célula, producen 
una hoja; en las Fanerógamas y también en muchas Criptóga- 
mas, que no tienen célula terminal, la hoja aparece como un 
mamelón en la superficie del meristemo primitivo y á alguna 
distancia del vértice. Estos indicios de hojas se diferencian de 
los pelos jóvenes en que estos últimos nacen únicamente de las 
células del dermatógeno; miéntras que en la producción de 
una hoja, contribuyen á la formación del mamelón los tejidos 
internos, de tal manera que hay continuidad entre los tejidos 


46 


386 ANATOMÍA VEGETAL 


de la hoja y los tejidos análogos del tallo. El parénquima 
cortical del tallo pasa por medio de insensibles transiciones al 
parénquima foliáceo, y si la planta es vascular, los haces libero- 
leñosos del cuerpo central del tallo se encorvan y atraviesan 
con mucha oblicuidad todo el espesor del parénquima cortical 
para llegar hasta los nervios de la hoja. 

Las hojas se producen siempre de la base al vértice del 
tallo, es decir, una hoja dada siempre es de producción más 
reciente que todas las que están situadas más abajo, y más 
antigua que las que están más arriba. Siendo el crecimiento 
de las hojas más rápido que el del tallo, las hojas de alguna 
edad acaban por sobrepasar el jóven tallo, de tal manera que 
su vértice queda como hundido en medio de ellas: este con- 
junto constituye la yema. 


ESTRUCTURA DE LAS HOJAS EN LA EDAD ADULTa— Una hoja 
completamente desarrollada puede, en las plantas inferiores, 
tales como los Musgos, estar reducida á una sola capa de célu- 
las colocadas en mosáico; pero en las plantas vasculares, la 
hoja siempre tiene una extructura complicada. Se distinguen 
en ella: una epidermis, que cubre toda su superficie; y un 
parénquima, que llena el espacio dejado entre las dos capas 
epidérmicas y que está atravesado por numerosos haces vascu- 
lares, ya paralelos entre sí, ya agrupados en red (Fig. 113). 


EPIDERMIS— La epidermis de las hojas está especialmente 
provista de muchos estómatos, salvo en las hojas sumergidas. 
La hoja ocupa habitualmente una posición horizontal, lo que 
permite distinguir una epidermis superior y otra inferior: esta 
última es la que presenta numerosos estómatos, pudiendo estar 
la superior completamente desprovista de ellos. Las hojas 
que flotan en la superficie de las aguas, no tienen estómatos 
sino en la cara superior, lo que se explica, puesto que, en este 
caso, la cara inferior no tiene contacto con el aire. 


PARÉNQUIMA—El parénquima foliáceo presenta ordinariamen- 


HOJA 387 
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te dos capas de estructura completamente diferentes. La que 
está en contacto con la epidermis superior está formada de 
células cilíndricas dirigidas perpendicularmente á la superficie 
de la hoja, y no dejan entre sí sino pequeños meatos: se la 
denomina capa empalizada. La capa inferior, al contrario, se 


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Fig. 113.— Sección transversal de la hoja del lex aquifolium: parén- 
quima heterogéneo, empalizado, en mosáico p Pp, lagunoso abajo 
pc; estómatos sólo en la cara inferior st; Ah, hipodermis; /0, haz 
libero-leñoso. ( Areschoug). 


compone de células irregulares separadas por meatos bastante 
grandes: es el parénquima lagunoso. Las células de estas dos 
capas contienen numerosos granos de clorofila, los que estando 
menos apretados en la cara inferior, dan generalmente á esta 
cara un color verde no tan cargado como el de la superior, 


390 ANATOMÍA VEGETAL 


El parénquima de la hoja puede, además, contener células 
esclerosas que, aisladas ó agrupadas en haces, pueden contri- 
buir á sostener las hojas; en fin, pueden encontrarse también 
vasos laticiferos y canales secretores. 


Haces— Los haces, que constituyen la parte esencial de los 
nervios, son siempre completos, provistos de madera y de 
líber; se parecen á los del tallo por su estructura y naturaleza 
de sus elementos, pero se diferencian de ellos por su recíproca 
disposición. Hemos visto que en el tallo joven, los haces pri- 
marios, todavía aislados, están distribuidos en un círculo y 
orientados de modo que vuelven su parte leñosa hacia el centro 
de ese círculo; en el peciolo de la hoja, los haces están coloca- 
dos no en circulo, pero si en un arco de círculo de concavidad 
vuelta hacia la cara superior, y orientados de manera que su 
parte leñosa está arriba y la no leñosa abajo; en el limbo, estas 
últimas disposiciones se conservan, con la diferencia, sin embar- 
go, que el arco es más abierto y los haces están situados en un 
plano único. Se ve, pues, que, con relación al sistema vascu- 
lar, como también al parénquima y epidermis, la cara superior 
está constituída de manera diferente á la cara inferior; que la 
hoja no tiene sino un plano perpendicular, que pasando por el 
nervio mediano puede dividirla en dos partes simétricas, mien- 
tras que el tallo tiene varios planos de simetría. 

Los haces de las hojas carecen generalmente, aun los de las 
Dicotiledóneas, de capa de cambium que, á causa de la poca 
duración de estos órganos, no tendría utilidad; sin embargo, en 
algunos suelen encontrarse indicios. 


FORMA DE LAS HOJAS — No volvemos á ocuparnos de las for- 
mas exteriores de las hojas, lo que ya hemos hecho en Organo- 
grafía, sino para indicar el modo más general de su producción, 
en las hojas pennadas, por ejemplo: la hoja aparece sobre el 
cono vegetativo con una protuberancia redondeada, después 
toma la forma de un cornete, y, sobre los bordes libres nacen, 
de la base al vértice, unas protuberancias laterales que repre- 
sentan los futuros foliolos, 


RAÍZ 389 


RAIZ 


Las raíces existen solamente en las plantas que poseen haces 
vasculares; es decir, en estas plantas existen definidas, no por 
sus funciones bastante variables, pero sí por la disposición de 
sus tejidos, por la manera de desarrollarse y ramificarse. 


ESTRUCTURA DE LA RAÍZ — La raíz, considerada "en un punto 
próximo al vértice, pero bastante alejado de éste para que la 
diferenciación del meristemo primitivo sea completa, se com- 
pone de epidermis, parénquima cortical y cilindro central. 

La epidermis carece siempre de estómatos, de manera que 
sus Células están exactamente contíguas como las de una capa 
suberosa. Las células epidérmicas se prolongan, con mucha 
frecuencia, por sus caras externas, en pelos simples y cilíndri- 
cos, cuya presencia aumenta mucho la superficie absorbente de 
la raíz. 

El parénquima cortical, limitado en la parte externa por la 
epidermis, se compone de células saviosas más Ó menos regu- 
larmente dispuestas en series radiales: esta disposición es más 
sensible en las partes más profundas de la corteza. La capa 
más interna del parénquima cortical afecta caracteres particu- 
lares, que le han valido el nombre de endodermis ó capa pro- 
tectriz del cilindro central. 

Las células de la endodermis están exactamente aplicadas 
unas contra otras, como las de la epidermis; tienen la forma de 
tablillas rectangulares, y su diámetro menor está en la direc- 
ción del radio. En las partes jóvenes de la raíz, las células de 
la endodermis lleva sobre sus caras laterales unos pliegues que 
se distinguen del resto de la membrana por un principio de 
leñificación; de manera que, sobre un corte transversal de la 
raíz, las paredes radiales de las células endodérmicas parecen 
marcadas por un punto negro. En muchas Monocotiledóneas, 
la endodermis vieja se conoce todavía con facilidad, aunque los 
puntos negros hayan desaparecido, porque todas las paredes de 


390 ANATOMÍA VEGETAL 


la célula, salvo la externa, se han espesado mucho y leñificado, 
lo que hace que aquella presente, en un corte transversal, un + 
espesor en forma de V. 

El cilindro central contiene haces y tejido conjuntivo; éste, 
que puede ser parénquimatoso y blando ó formado de células 
esclerenquimatosas, ocupa todo el intervalo dejado entre los 
haces; su desarrollo varía relativamente al del sistema de haces 
y al diámetro de la raiz. Los haces son de dos especies; unos, 
exclusivamente leñosos, están formados de vasos espiralados, 
anillados Ó puntuados, dispuestos, en un corte transversal, en 


Fig. 1H. — Raiz de Arthante elongata (Dicotiledónea): e, corteza pro. 
piamente dicha; p, endodermis; 7, hilera periférica del cilindro; 7, 
haces liberianos ; v, haces leñosos: c, parénquima conjuntivo (médula 
y radios medulares). —(Van Tieghem). 


hileras radiantes de la circunferencia al centro, estando los 
más pequeños en la periferia y los más grandes hacia el centro. 
Examinando cortes cada vez más próximos del vértice, se pue- 
de observar que los vasos más estrechos, periféricos, son los 
primeros que se forman, lo que se expresa diciendo que el des- 
arrollo de las hileras vasculares es centrípeto, Siempre hay en 


RAÍZ 391 


cada raíz, al menos, dos hileras vasculares, generalmente tienen 
tres ó cuatro, y algunas veces hasta quince ó veinte. Estas 
hileras vasculares están dispuestas con regularidad al rededor 
del centro, y forman entre sí ángulos iguales. En fin, si en 
vez de examinar un corte, se examina la raíz entera, se obser- 
vará que los haces vasculares forman láminas planas dirigidas 
verticalmente. 

Los otros haces son los liberianos: estos están dispuestos 


Fig. 115. — Sección transversal del cilindro central de la raíz del Beta 
vulgaris. (Van Tieghem). 


en los intervalos dejados, en la periferia del cilindro central, 
por las láminas verticales; su borde exterior ocupa en la cir- 
cunferencia un arco de una cierta extensión, pero su desarrollo 
en la dirección del radio es menor que el de las hileras vascu- 
lares. Su forma es diferente á la de éstos. Están compuestos 
por células cambiformes, y generalmente carecen de tubos cri- 
bosos y fibras espesas. 

En las raíces muy delgadas, las láminas vasculares se reunen 
generalmente en el centro de la raíz; en las raíces gruesas y 
carnosas, al contrario, las láminas vasculares, relativamente 
poco desarrolladas, dejan subsistir entre sí una masa de tejido 
conjuntivo, que puede llamarse la médula de la raíz. 


392 ANATOMÍA VEGETAL 


Ni los haces leñosos, ni los liberianos llegan, generalmente, 
por su parte externa, á ponerse en contacto con la endodermis : 
una Ó varias capas de células los separan, constituyendo en tor- 
no del cilindro central una capa periférica denominada peri- 
cambium ó capa rizógena, que es de una importancia capital. 
En efecto, las células de esta capa conservan, en todas las 
Fanerógamas, al menos en la parte que mira á las láminas 
vasculares, la propiedad de dividirse, y por su división, forman 
raicillas Ó ramificaciones de la raíz considerada. Esta mem- 
brana rizógena no existe en las Criptógamas vasculares, y de 
ahí es que la formación de las raicillas sea debida á la división 
de las células endodérmicas. 

DeEsARROLLO DE LAS RAICILLAS — Las raicillas nacen siem- 
pre, de la célula madre, de la profundidad de los tejidos, y 
deben por consiguiente, para aparecer al exterior, horadar 
todo el espesor del parénquima cortical. Este modo de ra- 
mificación, llamado endógeno, es, lo mismo que la estruc- 
tura de la raíz, un carácter que diferencia este miembro de 
todos los demás. 

Las raicillas, cuyas inserciones están más próximas al vértice 
de la raíz, son las más jóvenes; forman, por otra parte, so- 
bre los flancos de la raíz, hileras verticales que corresponden 
exteriormente á las láminas vasculares del cilindro central. 


Coria — Si se examina sobre un corte longitudinal, que 
comprenda el eje, la extremidad de una raíz, se observará 
que las células más jóvenes, las que están en vía de conti- 
nua multiplicación, no ocupan la punta extrema del órgano; 
el punto vegetativo está situado en la profundidad de los te- 
jidos y recubierto por un cierto número de capas puramen- 
te celulosas, de las que las más exteriores están disocia- 
das y pueden desprenderse fácilmente: se denomina cofia 
este revestimiento de células, que se gasta constantemente 
por su parte externa, mientras que se regenera por sus Ca- 
pas profundas. 


RAÍZ 395 


La existencia de la cofia puede constatarse á simple vis- 
ta, sobre todo en las raíces que germinan en el agua, como 
las de la cebolla del Tulipán cultivadas en este medio : se no- 
ta en la extremidad de estas raíces una masa redondeada 


Fig. 116. — Extremidad de una raiz joven de Maiz — corte longitudinal: — 
a, epidermis; de b á b, zona cortical producida por el periblemo; c, 
capa destinada á producir los haces ; d, médula. — (Sachs ). 


de tejidos mal limitados, que no es otra cosa sino la cofia. 
Los antiguos anatómicos que habían observado esta forma- 
ción, sin estudiarla con el microscopio, creyeron haber en- 
contrado un tejido absorbente y por lo mismo le dieron el 
nombre de espongiola. La descripción que de ella hemos 
dado anteriormente demuestra la inexactitud de esta inter- 


47 


394 ANATOMÍA VEGETAL 


pretación: en efecto, la función absorbente se efectúa por la 
parte de la raíz que lleva los pelos epidérmicos. Esta región 
dista un centímetro más ó menos del vértice de la raíz. 

La cofia existe siempre sobre las raíces que están en vía 
de alargamiento; pero puede dasaparecer sobre las modifi- 
cadas, transformadas, en las cuales aquél se detiene, como, 
por ejemplo, en las que se vuelven tuberosas. 


RAÍCES ADVENTICIAS— Las raíces adventicias, como ya he- 
mos dicho en la Organografía, nacen en los tallos, las ramas 
y hasta en las hojas; Van Tieghem ha obtenido raíces adven- 
ticias colocando, sobre musgo húmedo, fragmentos de cotile- 
dones de Calabaza. Basta colocar una hoja aislada de Bego- 
mia rex sobre tierra, para observar el desarrollo de las raíces 
adventicias: éste es un procedimiento usual para multiplicar 
esta planta de adorno. 

Las raíces adventicias tienen la misma estructura que las 
ordinarias. Su modo de desarrollo es endógeno, como el de 
las raicillas: nacen debajo de la corteza y la perforan, por 
consiguiente, para salir al exterior; quedando, algunas veces, 
envainadas sus bases por una prolongación de aquella, pro- 
longación que se denomina coleorriza. 


DESARROLLO SECUNDARIO DE LA RAíz — Cuando el meris- 
temo primitivo ha producido por diferenciación el parénqui- 
ma cortical y el cilindro central, tales como lo hemos des- 
crito, la raíz está definitivamente constituida, si se trata de 
una planta Criptógama ó Monocotiledónea, pero no de una 
Dicotiledónea ó de una Conífera : en este último caso, las for- 
maciones, llamadas secundarias, vienen á intercalarse entre 
las primarias, ya descritas, y á contribuir al aumento del diá- 
metro de aquella. 

Las formaciones secundarias se producen únicamente en el 
cilindro central, no tomando parte alguna el parénquima cor- 
tical. El tejido conjuntivo, que se extiende entre las caras 
laterales de las láminas vasculares y de los cordones libe- 


RAÍZ 395 


rianos, vienen á ser el asiento de una multiplicación rápida 
de células: se transforma en una zona generatriz, en una 
capa de cambium. Lo mismo sucede cerca de las puntas de 
las hileras vasculares y sobre todo en el borde interno de 
los islotes liberianos. La raíz presenta entonces una zona 
generatriz sinuosa, en forma de estrella si se quiere, cuyas 
puntas corresponden á las hileras vasculares y los ángulos 
entrantes á los islotes liberianos. Esta zona generatriz pro- 
duce nuevos tejidos por sus dos caras: delante de las pun- 
tas vasculares forma sólo parénquima; pero adentro de los 
islotes liberianos, produce madera en Ja cara interna y líber 
en la externa. La madera secundaria, así producida, contie - 
ne grandes vasos puntuados, fibras y células leñosas ; el lí- 
ber secundario puede contener todos los elementos caracte- 
rísticos de los haces liberianos. 

Después que esta función se ha verificado por un lapso 
de tiempo, la raíz toma un aspecto completamente diferente 
del que presentaba al principio. El parénquima cortical, no 
pudiendo generalmente seguir este crecimiento del cilindro 
central, muere, y las capas de peridermis que se han for- 
mado debajo de él, determinan su exfoliación : en algunas 
raíces viejas, desaparece hasta el líber primario. El líber 
secundario forma sólo con el peridermo la cubierta de la 
raíz; debajo se encuentra la capa generatriz, que toma ge- 
neralmente una forma circular regular ; dentro: de ésta, una 
masa leñosa, interrumpida por un pequeño número de ra- 
dios parenquimatosos, que se extienden casi hasta el centro 
del miembro. 

Suponiendo, en efecto, que la raíz en su estado joven haya 
presentado en su centro, un tejido conjuntivo que cons- 
tituyera la médula, ésta será casi imperceptible al lado de 
las grandes masas de madera secundaria que la rodean; su- 
cediendo la misma cosa con las hileras vasculares primitivas, 
que deben existir en el extremo central de cada uno de los ra- 
dios parenquimatosos, las que son extremadamente peque- 
ñas relativamente á las formaciones secundarias. Con este 


dato podemos des el error de los. anatómicos que 
no estudiaban sino los órganos adultos, que creyeron, eS 

rante mucho tiempo, que la raíz de las Dicotiledóneas y - A 
Coníferas se asemejaba completamente al tallo, diferenciándo- | 
los sólo la falta de médula en aquellas; y que una diferen- 
cia notable separaba las raíces de las Dicotiledóneas de las 
Monocotiledóneas. Esta opinión resultó de la comparación | 
del estado secundario de las Dicotiledóneas con el. estado : 
primario, que es permanente en qe Monocotiledóneas. ne 


FIN DEL TOMO PRIMERO 


ÍNDICE 


INTRODUCCIÓN 


PÁGINA 


Definición y división de la Botánica — Organografía vegetal — Ana- 
tomía vegetal — Fisiología vegetal — Organogenia vegetal — 
Teratología vegetal — Patología vegetal — Fitografía vegetal 
— Geografía Botánica — Botánica aplicada — Botánica fósil 
— ¿En qué orden es necesario exponer estas diversas par- 


tes? HN AO IA OA AO SR — SS 9 


ORGANOGRAFÍA VEGETAL 


Diferencia entre los tallos y las raíces= —= == = — — 17 
RAÍCES 


Raíz vertical y raíces fasciculadas — Importancia de esta diferen- 
cia en las operaciones del cultivo — Medio de transformar 
una planta de raíz vertical en planta de raíces fasciculadas — 
Utilidad de cortar, en ciertas circunstancias, la extremidad 
de las raíces — Raíces adventicias — Medio de hacer des- 
arrollar raíces adventicias — Proporción relativa entre las raí- 
ces y el tallo — Tubérculos — —= —= = —= —= — — 18 


TALLOS 


Dirección y modo de vegetación de los tallos — Dimensión, con- 
sistencia y forma de los tallos — Plantas acaules — Tendencia 
del tallo hacia el cielo y de las raíces hacia la tierra — Ten- 
dencia de los tallos á buscar la luz y de la raíz á huir de ella... 


1) 
2 


HOJAS 


Definición y división de las hojas — Hojas simples — Formas de 


398 ÍNDICE 
A A SR E E 


PÁGINA 


— 


las hojas simples — Nervadura — Recortes — Hojas compues- 
tas — Variaciones diversas en las hojas de una misma planta 
— Filodios — Caída de las hojas — Metamórfosis de las hojas— 
Tendencia de las hojas á volver su cara superior hacia el cielo 
— Tendencia de las hojas á presentar su cara superior hacia 
la luz — Irritabilidad — Movilidad — Disposición de las hojas 
sobre el tallo — Hojas opuestas y verticiladas — Hojas alter- 
nas — Espiral generadora. Espirales secundarias — Medio de $ 
determinar la espiral generadora por medio de las espirales 
secundarias — Variaciones en la disposición de las hojas de 

una misma planta — —= = —= = == —— —— 2 


ESTÍPULAS | 


Definición — Posición de las estípulas — Caída de las estípulas — 
Metamórfosis de las estípulas — Lígula— — —= —= — — 48 


RAMAS 


Caracteres distintivos de las ramas — Porte de una planta — Na- 
turaleza fisiológica de las ramas. Esquejes, bulbillos — Tubér- 
culos — Homodromia y heterodromia — Acodadura natural — 
Acodadura artificial — Ingerto por hendidura — Multiplicación 
por estacas — División de las ramas según su generación — 
Medio de hacer desarrollar á un árbol varias generaciones de 
ramas en el mismo año — Modo de terminación de las ramas 
— Pseudo-tallo ó falso tallo — Verdadera y falsa dicotomia — 
Dirección de las ramas — Tendencia de las ramas hacia el 
cielo y hacia la luz — Arboles llorones — Ramas chuponas y 
ramas generosas — Relaciones entre las ramas y las raíces 
lacras — == A A $0 


YEMAS 


Definición — Yemas de ramas y yemas de flores — Yemas axilares 
y yemas terminales — Yemas desnudas y yemas escamosas — 
— Origen y naturaleza de las escamas de las yemas — Yemas 
tempranas — Yemas adventicias — Desmoches y cortes en las 
plantas — Yemamientos. Retoños — Naturaleza fisiológica de 
las yemas — Vegetación de la Ficaria — Ingerto por escudo — 
Poda. Desyemamiento — Proporción relativa entre las yemas 
y las ramas — Procedimiento para hacer desarrollar las yemas 
inferiores — Metamorfosis de las yemas en espinas — Aguijones 62 


ÍNDICE 


399 


PÁGINA 


PREFOLIACIÓN 


Definición — Prefoliación plegada, involutada, revolutada, convo- 
lutada, reclinada, circinada, conduplicada — Prefoliación im- 
bricada, equidistante, semi-equidistante—= — —= = — — 


PEDÚNCULO. BRÁCTEAS 


Definición de estos Órganos — Sustentáculo — Naturaleza morfo- 
lógica de las brácteas — Disposición de las brácteas sobre el 
pedúnculo — Metamórfosis de las brácteas — Calículo. Invó- 
lucro — Espata — Glumas — Color de las brácteas — Lo que 
llegan á ser las brácteas después de la floración — — — — 


INFLORESCENCIAS NORMALES 


Flores solitarias 6 agrupadas — ¿Qué se entiende por inflorescen- 
cia definida é inflorescencia indefinida ? 

A — FLORES SOLITARIAS. 

a —Inflorescencia indefinida : flores solitarias terminales y axi- 
lares. 

b— Inflorescencia definida : flores solitarias en dicotomia y flo- 
res solitarias opositifoliadas. 

B — FLORES DISPUESTAS EN GRUPOS — Eje principal de la inflo- 
rescencia — Inflorescencia definida, indefinida y mixta. 

a —Inflorescencia definida: Cima bípara — Cima unípara, es- 
corpioide y helicoide — Origen de la cima unípara helicoide — 
Origen de la cima unípara escorpioide — Cima contraída. 

b— Inflorescencia indefinida : Clasificación de estos grupos de 
flores. 

a'— Dos grados de vegetación: Racimo — Espiga — Corim- 
bo — Umbela — Capítula — Flor compuesta, receptáculo co- 
mún — Dalia doble — Formas del receptáculo común. 

b' —Más de dos grados de vegetación : Diferencia de estos 
grupos de flores, según que las ramificaciones secundarias 
sean ó no del mismo orden que la principal — ¿Qué se entien- 
de por el epíteto compuesta ? — Espiga compuesta — Racimo 
compuesto — Corimbo compuesto — Umbela compuesta — 
Umbelas en racimo, etc. 

c' — Inflorescencia mixta : Definición — Racimo de cimas uní- 
paras escorpioides — Racimo de cimas bíparas — Umbela de 
cimas uníparas escorpioides contraídas — Espigas de cimas 
bíparas contraídas con flores sentadas — Cima unípara escor- 
pioide de capítulas — Umbela compuesta de cimas bíparas ; 
racimo compuesto de cimas biparas, etc. — —= —= — — 


74 


80 


400 ÍNDICE 


PÁGINA 


INFLORESCENCIAS ANÓMALAS 


Ausencia de brácteas en la inflorescencia — Causas que ocultan la 
verdadera naturaleza de la inflorescencia — Adherencia de un 
grupo de flores con la hoja ó la bráctea que le ha dado naci- 
miento — Verdaderas y falsas inflorescencias epífilas — Adhe- 
rencia de un grupo de flores con el eje sobre el cual ha nacido 
— Adherencia, en cada grupo de flores, de las brácteas con 
los ejes florales que producen en su axila — Inflorescencia del 
Nolana atriplicifolia — Inflorescencia del Sedum album — Ad- 
herencia, en cada grupo de flores, de cada eje floral con el 


ramo que produce — Adherencia de varios grupos de flores 5 

entre sí — Cuadro que resume los diversos modos de inflo- 

rescencia = == = ==. == = — — — — 09 
BOTONES 4 


Definición — Botones desnudos, botones escamosos — Desarrollo 
de los botones — Importancia de conocer la época en que se 
forman los botones —= '=.-—===.= = => =— 107 ¡AO 


EXPANSIÓN DE LAS FLORES 


Definición — Reloj de flora— Duración de la expansión — Flores 
efímeras — Influencia de la luz sobre la hora y duración de 
la expansión — Influencia del calor sóbre la hora y duración Sena 
de la expansión — Flores meteóricas. Higrómetro de Flora— 
Orden de la expansión de las flores de una inflorescencia — 108 


FLORESCENCIA 


¿Qué se entiende por florescencia ? — Duración de la florescen- 
cia — Calendario de Flora — Variación del calendario de Flo- 
ra según las latitudes — Cultivos forzados — Plantas anuales, 
bienales y vivas == A TO 


FLOR 


Partes constitutivas de la flor: Perianto, androceo, gineceo, re- 
ceptáculo — Flores unisexuadas, flores hermafroditas, flores 
desnudas — Plantas polígamas, monoicas y dioicas — Amento, 
espádix — ¿Qué se entiende por parte anterior y parte pos- 
terior en una flor?— Porte, diagrama y corte de una flor — 
Disposición de las diversas partes del perianto, del androceo 
y del gineceo sobre el receptáculo — Fórmulas florales — 
— Sobreposición y alternación — Tendencia de las flores ha- 


ÍNDICE 401 


o e 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 a a 


PÁGINA 
cia la luz — Nutación. Flores heliotrópicas — Flor monosimé- 
trica y polisimétrica; flor zigomática; flor regular — — — 1I5 

PERIANTO 
Perianto simple y doble — Cáliz y corola, sépalos y pétalos — 
Disposición en espiral ó en verticilo de estas diversas partes — 
Perianto gamófilo y dialifilo — = = = = —= — — MA 


CÁLIZ 


Definición — Forma y nervadura de los sépalos — Espolón y otros 
apéndices de los sépalos — Vilano — Modos de inserción de 
los sépalos — Naturaleza morfológica de los sépalos — Sépa- 
los regulares é irregulares — Número y disposición de los sé- 
palos — Posición relativa de los sépalos — Cáliz gamosépalo — 
y cáliz eleuterosépalo — Diferentes partes del cáliz gamosé- 
palo — Regularidad é irregularidad del cáliz eleuterosépalo — 
Regularidad é irregularidad del cáliz gamosépalo — Desigual 
desarrollo del cáliz en las diversas flores de una inflorescen- 
cia — Hortensias simples, Hortensias dobles — Duración del 
cáliz — Color del cáli— — —= —= = —= —= — — — 12 


COROLA 


Diversas partes de la corola — Formas y recortes del limbo de 
los pétalos — Nervadura de los pétalos — Modos de inserción 
de los pétalos —¿ Qué se entiende por pétalo regular é irre- 
gular > — Naturaleza morfológica de los pétalos — Número de 
los pétalos en la corola — Posición de los pétalos con rela- 
ción á los sépalos — Posición de los pétalos en la flor — Co- 
rola eleuteropétala y corola gamopétala— Diversas partes de 
la corola gamopétala — Nervadura de la corola gamopétala 
— Regularidad é irregularidad de la corola eleuteropétala — 
Regularidad é irregularidad de la corola gamopétala — For- 
mas diversas de la corola eleuteropétala regular: crucifor- 
me, cariofilada y rosácea — Formas diversas de la corola 
eleuteropétala irregular: papilionácea y anómala — Formas 
diversas de la corola gamopétala regular: tubulosa, infundi- 
buliforme, campanulada, hipocrateriforme, rotácea y urceo- 
lada — Formas diversas de la corola gamopétala irregular: 
ligulada, labiada y personada — Apéndices de la corola — Des- 
igual desarrollo de la corola en las flores de una misma in- 
florescencia. Dalia simple y Dalia doble — Duración de la co- 
rola — Color y superficie de la corolaa— —= —= —= — — 129 

45 


402 ÍNDICE 


PAGINA 


ANDROCEO 


Definición del androceo. Estambre — Filamento — Antera, su co- | 
nectivo, sus logias. Anteras uniloculares, biloculares, cua- 
driloculares — Anteras extrorsas ¿introrsas, adnatas y osci- l 
lantes— Polen — Adherencia de los estambres entre sí ó con 
los otros verticilos de la flor — Naturaleza morfológica de los 
estambres — Número absoluto y disposición de los estambres 
— Número de verticilos en el androceo — Número y posición 
de los.estambres con relación á los pétalos — Dimensiones re- 
lativas de los estambres — Regularidad é irregularidad del 


androceo — Estaminodos —Flores dobles — — — — — 141 
RECEPTÁCULO 


Definición — Formas diversas del receptáculo — Estambres hipo- 
ginos, periginos y epiginos— —= = =— —— — — — ISO 


GINECEO 


Definición y posición del gineceo — Pistilos: ovarios, estilos y es- | 

tigmas — Bajo qué puntos de vista pueden estudiarse las di- 
versas partes del gineceo. 

A — ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y FORMA DE LAS DIVERSAS PAR- q 
TES DEL GINECEO: Ovario y placenta — Placentación cen- 
tral, parietal y axilar — Formas de las placentas — Número de 
las placentas — Ovario súpero é infero — Estilos — Ramifica- 
ción del estilo — Número de estilos — Posición de los estilos : 
en el ovario — Duración de los estilos — Estigma. 

B — NÚMERO Y DISPOSICIÓN DE LAS DIVERSAS PARTES DEL GINECEO. 

a—Gineceo compuesto de varios pistilos: Disposición de los pis- 
tilos en el gineceo — Número de verticilos y de pistilos en 
cada uno de aquellos, en el gineceo — Posición de los pisti- 
los con relación á los pétalos. 

b—Gineceo compuesto de un solo pistilo de ovario plurilocular : 
Número absoluto de las logias en el ovario plurilocular — Va- MJ 
riaciones del número absoluto de las logias, según la edad. 
Verdaderos y falsos tabiques —Posición de las logias ovaria- 
nas, unas relativamente á las otras — Posición de las logias en 
el pistilo de ovario plurilocular relativamente á las divisiones 
del perianto. 

c—Gineceo compuesto de un solo pistilo unilocular con placenta 
parietal: Número absoluto de las placentas en el ovario uni- 
locular de placentación parietal — Posición de las placentas 
parictales en las flores. 


y 
' 
. 


ÍNDICE 403 


PAGINA 


C —NATURALEZA MORFOLÓGICA DEL PISTILO: 

a —Pistilo de ovario súpero: Pistilo de ovario unilocular con 
placentación central — Pistilo plurilocular con placentación 
axilar — Pistilo unilocular con placentación parietal. 

b— Pistilo de ovario infero: Pistilo del Samolus Valerandi — 


ÓVULOS 


Definición — Partes que le componen — Formas de los óvulos — 
Número de óvulos en cada logia ovariana — Posición de los 
óvulos en cada logia ovariana — Plantas gimnospermas y an- 
giospermas — == = =— — — —=— =— — — — 


DISCO. NECTARIOS 


Definiciones — Posición del disco — Número y posición de los 
nectarios en el disco —= — =—= === =— — — — 


FRUTO 


Generalidades y definición del fruto — Pericarpio y semillas — 
Frutos uniloculares y pluriloculares; monospermos y polis- 
permos — Clasificación de los frutos: 

A — FRUTOS SECOS: 

a— Frutos secos indehiscentes: Aquenio — Cariópside — Sáma- 
ra— Nuez. 

b— Frutos secos dehiscentes: Folículo — Legumbre — Silicua — 
Pixidio — Cápsula — Dehiscencia loculicida y septicida — De- 
hiscencia septifraga. 

B — FRUTOS COMPUESTOS, MÚLTIPLES É INDUVIADOS : 

Frutos compuestos — Frutos múltiples — Frutos induviados — 
Frutos del Fresal, del Rosal, de la Higuera, etc. 

C— FRUTOS CARNOSOS: 

a— Frutos carnosos indehiscentes: Baya — Drupa. 

b— Frutos carnosos dehiscentes: Cápsula carnosa= —= =— — 


GRANO Ó SEMILLA 


Definición y partes componentes — Embrión : dicotiledóneo y mo- 
nocotiledóneo — Modo de inserción de los cotiledones — Di- 
mensiones relativas de los cotiledones en los embriones dico- 
tiledóneos — Dimensiones relativas de las diversas partes del 
embrión — Formas del embrión — Número de embriones en 
los granos — Color del embrión — Albumen : volumen y natu- 
raleza, forma, posición relativa al embrión, y textura — Dos 
albúmenes en un solo grano — Tegumentos del grano — For- 


404 ÍNDICE 


PAGINA 


mas de los granos — Posición del embrión relativamente al 
micropilo — = = =—= = =—= = = = —= = = — 


PREFLORACIÓN 


Definición — Prefloración de la corola: valvaria, torcida, alterna, 
espiralada, quinconcial, contorneada é imbricada — Preflora- 
ción del cáliz — Prefloración de los estambres— — — — 


. FLORES-TIPOS 


Definición — Metamórfosis: ascendente y descendente; normal y 
anormal — Desdoble — Disyunción — Soldadura — Atrofia y 
aborto — Desigualdad de desarrollo —Irregularidad de des- 
arrollo — Geraniáceas — Leguminosas — —= =—= =—= =— — 


ANATOMIA VEGETAL 


Transición de la organografía á la anatomía —= —= — — — 


ELEMENTOS HISTOLOGICOS 


Generalidades: células, fibras y vasos— —= = = = = — 


CÉLULA 


Estructura de la célula: Composición de las células — Diferen- 
ciación de la célula: jugo celular — Movimientos del proto- 
plasma — El protoplasma es el cuerpo viviente de la céluia : 
1.2 Método histórico; 2.? Método comparativo; 3.2 Método 
experimental —Todas las otras partes de la célula derivan del 
protoplasma — Estructura simple. Estructura dividida — Al- 
ternancia de estos dos modos de estructura— Estructura ho- 
mogénea. Estructura diferenciada — Diversos grados de dife- 
renciación— — = = =— — — — =— — —=— — — 


PROTOPLASMA 


Generalidades— Propiedades físicas. Consistencia del protoplas- 
ma. Capa membranosa-—Permeabilidad del protoplasma— 
Movimientos del protoplasma: 1. Movimiento á la vez in- 
terno y externo; 2.2 Movimiento solamente exterior; 3.2 Mo- 
vimiento solamente interior— Estructura molecular del proto- 
plasma — Composición química y reacciones del protoplasma — 

Crecimiento del protoplasma — =— —= = == —= = — 


183 


187 


189 


197 


197 


198 


ÍNDICE 40% 


PAGINA 


NÚCLEO 


Generalidades — Forma, dimensión y posición del núcleo en la 
célula — Estructura del núcleo — Movimientos propios del nú- 
cleo —Composición y propiedades químicas del núcleo. Nu- 
cleína — Células con núcleos múltiples: Bipartición del núcleo. 
Fragmentación del núcleo. Fusión de varios núcleos en uno 
solo— Origen y fin del núcleo — Ausencia del núcleo — Papel 
del núcleo— —= = = = = —= —= —= —=— — — — 230 


MEMBRANA 


Generalidades — Crecimiento de la membrana en superficie. For- 
mas de la célula — Crecimiento de la membrana en espesor. 
Escultura — Espesor transitorio — Espesor local produciendo 
un tabique centrípeto en la célula — Tabique simultáneo y 
centrífugo — Estructura y propiedades físicas de la mem- 
brana — Composición y propiedades químicas de la membrana 
— Mecanismo del crecimiento de la membrana — —= — — 


ty 
yy 
2] 


MODIFICACIONES DE LA MEMBRANA CELULAR 


Generalidades — Cutinización y suberificación — Gelatinización — 
Licuación y reabsorción — Lenificación — Cerificación — Mi- 
neralización — Resumen —= = — == =— — — — 


ly 
7 
Sn 


PRODUCTOS CELULARES 


JUGO CELULAR 


Generalidades — Origen y modo de formación del jugo celular — 
Desaparición del jugo celular — Vacuolos pulsátiles — Células 
desprovistas de jugo celular — Función del jugo celular— — 


159) 
[a 
e. 


CLOROFILA 


Generalidades — Leucitos verdes ó cuerpos clorofilianos — For- 
mas diversas de los cuerpos clorofilianos — Composición de 
los cuerpos clorofilianos — Composición química y propieda- 
des de la clorofila — Pigmentos supernumerarios contenidos 
en los cuerpos clorofilianos de ciertas Algas — Espectro de 
la clorofila: 1. Espectro,¿de la disolución; 2.2 Espectro de 
las hojas vivas — Efecto de la radiación solar. Descomposi- 
ción del ácido carbónico — Gran difusión de la clorofila. 
IAS sin Cloro a a 0,207 


406 ÍNDICE 


(____—_ — o — A AS 


PÁGINA 


CRISTALOIDES 
Generalidades— — == == == >= == = = = == — — 276 
ALEURONA 


Generalidades — Propiedades físicas de los granos de aleurona — 
Extracción de los granos de aleurona— 1. Estructura y com- 
posición química de los granos de aleurona: Granos homogé- 
neos. 2. Granos con cuerpos extraños : globoides, cristaloi- 
des y cristales — Modo de observar los granos de aleurona 


tu 
>| 
e] 


ALMIDÓN 


Generalidades — Forma y dimensión de los granos de almidón. 
Granos simples y compuestos — Estructura y propiedades 
físicas de los granos de almidón — Los granos de almidón son 
grupos de cristaloides — Crecimiento de los granos de almi- 
dón — Composición y propiedades químicas del grano de almi- 
dón: granulosa y amilosa — Disolución y transformación de 


los granos de almidón en la célula viva— — — — — — 280 
INULINA 

Generada es O 
CRISTALES 


Generalidades : 1.2 Cristales silicosos ; 2.2 Cristales de oxalato de 


cal; 3.2 Cristales de carbonato de cal— — — — — — 204 
TANINOS 

Generalidades—= — —= — —= == —= — — — — — 208 
AZÚCARES 


Generalidades : 1.2 Materias azucaradas de hidrato de carbono ; 
2. Materias sacaroides que contienen un exceso de hidró- 
A NS A A A A 


MATERIAS GRASAS 
Generalidades— —= — = — =— — — — — — — —: 300 


CUERPOS ESENCIALES, Y RESINOSOS 


* 


Constitución general de estos cuerpos — Propiedades físicas de 
las esencias — Composición y propiedades químicas de las 
esencias — Propiedades de las resinas — Cautchuco — Fun- 
ción de los carburos de hidrógeno y de sus derivados — — 


2er 
o 
13) 


ÍNDICE 407 


PÁGINA 


LÁTEX 

E AR A A E 
DIASTASAS 

Generalidades — Peptonas— — = = =— =— — — — — 306 
AMIDOS 


onerldddds SES parrócina — Glutamina, Leucina y Tirosina— 308 
DEXTRINAS. GOMAS 
Dextrinas — Gomas = —= —= == — = —= — — — 3I0 
GLUCOSIDOS 


Generalidades= ==. —.= = ==" — == = == — 311 
ÁLCALIS Y ÁCIDOS ORGÁNICOS. SALES MINERALES 


Alcalis orgánicos — Acidos orgánicos — Sales minerales— — — 312 


GÉNESIS DE LAS CÉLULAS 


Generalidades — Carácter general de la formación de las células 
y sus diversos modos — Renovación: 1%. Renovación total. 
2.2 Renovación parcial — Fusión : 1.2 Anastómosis. 2.2 Con- 
jugación : conjugación igual y conjugación diferenciada — 
Multiplicación : Multiplicación por división : división total y 
división parcial. Multiplicación por entabicado : entabicado 
simple y entabicado múltiple — Resumen — — — — — 314 


TEJIDOS 


Definición — ¿Qué se entiende por miembros, órganos y apa- 
LAOS IZ = = =— — — — — — — ———-_— 332 


CARACTERES GENERALES DE LOS TEJIDOS 


Crigen de los tejidos : 1. Tejido producido por asociación. 2. 
Tejido producido por entabicado. 3.” Tejido producido por 
entabicado y por asociación á la vez— Formación de los 
espacios intercelulares — Meristemo : Célula terminal. Me- 
ristemo primitivo. Meristemos secundarios — Clasificación de 
los tejidos — Clasificación de los aparatos — — — — — 332 


EPIDERMIS 


Generalidades — Estómatos — Pelos: sus variedades — — — 340 


408 ÍNDICE 
PÁGINA 
CORCHO 
Generalidades— —= = = —= = —= = —= — — — — 346 
PARÉNQUIMA 


Generalidades: Parénquima de paredes delgadas. Parénquima de 
paredes espesas — Endodermis— —= == = —= — — 


TEJIDO SECRETOR 


Generalidades — Tejido secretor formado por células solitarias — 
Tejido secretor formado por una hilera de células — Tejido 
secretor formado por una red de células — Tejido secretor 
formado por una capa de células — Canales y sacos secreto- 
res — Tejido secretor formado por una masa compacta de cé- 
lulas — Sustitución y equivalencia de las diversas formas de 
tejido secretor— = = = = = == = =— — — 


ESCLERÉNQUIMA 


Generalidades — Esclerénquima de elementos cortos — Esclerén- 
quima de elementos largos: fibras — —= == =—= — — 


TEJIDO CRIBOSO 


Generalidades — Forma y disposición de las células cribosas — 
Contenido de las células cribosas—Función del tejido criboso 


TEJIDO VASCULAR 


Caracteres generales del tejido vascular. Vasos — Dos especies 
de vasos: cerrados y abiertos — Función del tejido vascular 
— Introducción de los productos de secreción en los vasos— 


ESPACIOS INTERCELULARES AERÍFEROS 


Generalidades — Espacios aeríferos formados por disociación — 
Difragmas — Pelos internos — Espacios intercelulares forma- 
dos por destrucción —= —= —= —= —= —= = = —= — 


APARATOS 


Definición — Aparato tegumentario 6 protector — Hipodermis — 
Aparato conductor. Haces liberianos. Haces leñosos. Haces 
líbero-leñosos — Aparato de sostén ó estereoma — Aparato 
conjuntivo — Aparato asimilador Z Aparato de reserva — 
Aparato secretor — Aparato absorbente — Aparato aerífero— 


350 


361 


366 


360 


25 


5 ón: y generalidades = Tallo de las plantas vasculares =: e 
Estructura primaria del tallo : epidermis, parénquima cortical. 
EY cilindro central — Formaciones | secunda Crecimiento 


— . — — ii — R— AA — — A — — 


AA ID: HOJA A LOS o 


a IA 


ye 
¿ o ads Estructura de e hojas en la edad adulta — Epi- 
y dE dermis = Parénquima = Haces - — Forma de las hojas — E 


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45 Elementos de botánica 
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